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This research assessed carbon and nutrient burial during the past ~60 years within a Peruvian coastal marsh ecosystem affected by anthropogenic activities, by examining total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN) and isotopes (δ13C and δ15N) tracers in two dated sediment cores. Significantly higher TOC and TN burial, up to 416.4 ± 65.0 and 0.7 ± 0.1 g m−2 year−1 respectively, were observed after an uncontrolled urban expansion starting in the early 1970's to the 1990's. The TOC and TN burial rates were up to twofold higher than those observed for preserved coastal marshes. Furthermore, the decreased δ13C values (−16.1 ± 0.6 ‰) and increasing δ15N values (+10.6 ± 2.6 ‰) indicate higher deposition of algal material and urban sewage during the same period. The higher burial rates during 1970's–1990's and reduced rates thereafter evidenced the role of coastal marsh ecosystems plays in sequestering carbon and nutrients.

Hace 13 millones de años en la Amazonía occidental, los pantanos del Sistema Pebas eran el hábitat de gran diversidad de moluscos (bivalvos y gasterópodos) y tres pequeñas especies de caimanes con mandíbulas cortas, robustas y dientes globulares: Kuttanacaiman iquitosensis, Caiman wannlangstoni y Gnatusuchus pebasensis. En base a esta singular asociación faunística, se postuló que estos caimanes se alimentaban principalmente de moluscos y que su anatomía mandibular podría representar un ecomorfotipo durófago extinto, pero esta hipótesis aún no ha sido explorada cuantitativamente. Usando morfometría geométrica 2D se analizaron las mandíbulas de 32 especies fósiles y actuales del clado Crocodylia. Se buscó cuantificar la morfología asociada con la mecánica y estrategia de alimentación para hacer inferencias sobre su posible dieta. El análisis de componentes principales reconoció los ecomorfotipos generalista, macrogeneralista y longirrostro. Asimismo, se identificó el ecomorfotipo durófago, conformado por Allognathosuchus y Navajosuchus, alligatorinos del Paleogeno de Norte América, caracterizados por sus mandíbulas anchas y altas en la zona posterior, mayor sinuosidad dorsal del dentario, sínfisis robustas y alveolos 4-11 muy juntos. Aunque los caimanes de Pebas muestran dientes globulares, típicos del morfotipo durófago, solo Kuttanacaiman se acerca de este morfoespacio en uno de los análisis, mientras que C. wannlangstoni se recupera entre los taxa generalistas, junto a Caiman crocodilus. Gnatusuchus se ubica siempre alejado de otros cocodrilianos, debido a su sínfisis mandíbular larga y aplanada y dentición reducida, características asociadas a su posible ecología excavadora. En síntesis, los resultados sugieren que existió un ecomorfotipo durófago entre los cocodrilianos, pero este no fue ocupado por los caimanes de Pebas. La morfología mandibular en Kuttanacaiman y Caiman wannlangstoni corresponde con la de formas generalistas, pero con dientes globulares, lo cual les habría permitido tener una dieta variada que incluía moluscos. Gnatusuchus representaría un ecomorfotipo distinto, no conocido en otro taxón de cocodrilianos. 2021-09-14

El rostro largo y delgado (longirostría) evolucionó varias veces entre los delfines de río por lo que se estima que posee un fuerte componente adaptativo ligado al hábitat fluvial. En contraste, los delfines marinos vivientes tienen el rostro más corto y voluminoso. Pliopontos littoralis, es un delfín que habría tenido hábitos marinos pues sus fósiles fueron descubiertos en rocas de origen marino de 6 millones de años en Sacaco (Arequipa, Perú). Nos preguntamos cuál fue su verdadera ecología, marina o fluvial, ya que su rostro largo y delgado es muy parecido a aquel de los delfines de río. Para hacer inferencias sobre la ecología de Pliopontos, utilizamos morfometría geométrica bidimensional en contexto filogenético. Nuestra base de datos incluyó 58 taxa de delfines entre formas fluviales y marinas, actuales y fósiles. Los análisis recuperan a Pliopontos dentro del morfoespacio de los delfines de río (e.g., Lipotes, Inia) y sugieren para Pliopontos un ecomorfotipo fluvial. Si bien Pliopontos está alejado de taxa marinos actuales como se esperaba, los análisis recuperan a varios taxa longirrostros del Mioceno, presumiblemente marino-costeros, cerca al ecomorfotipo fluvial. Nuestros hallazgos sugieren que existió un ecomorfotipo marino-costero, parecido al de los delfines de río. El morfoespacio de los delfines marinos se amplía notablemente al incluir formas fósiles y actuales, y se reducen las brechas morfológicas entre los delfines de río y marinos (p=0.5333). En síntesis, nuestros análisis no discriman entre una ecología fluvial o marino-costera para Pliopontos. Más bien, sugieren que pudo habitar tanto aguas costeras como de ríos, tal como lo hace Pontoporia blainvillei, su único pariente viviente, que habita en el Río de La Plata y en la costa Atlántica de Brasil y Argentina. Estos resultados preliminares ofrecen un modelo para explorar la evolución morfológica de los delfines fluviales a partir de formas marino-costeras del Mioceno. 2021-09-14

La nutria marina, Lontra felina, es un carnívoro generalista con diferencias en la dieta a lo largo de su distribución en las costas del Pacífico sudeste, pues las poblaciones del norte (Perú) son principalmente piscívoras, mientras que las del sur (Chile), durófagas (e.g. crustáceos). Diferencias alimenticias existen entre especies vivientes de nutrias y han sido asociadas a disparidad en las proporciones del cráneo y la mandíbula. Dado que L. felina no ha sido incluida en análisis cuantitativos, se desconoce si su anatomía corresponde con alguno de los ecomorfotipos establecidos para las nutrias –piscívoro o durófago– y si éste presenta variaciones geográficas o sexuales. El objetivo de este estudio fue establecer el ecomorfotipo de alimentación de Lontra felina en un contexto filogenético e investigar su variación morfológica intraespecífica. Utilizando morfometría geométrica, se cuantificó la morfología craneal y mandibular de especímenes de Lontra felina de Perú y Chile y otras 15 especies de mustélidos. La comparación interespecífica se realizó mediante análisis de componentes principales con mapeo filogenético. Las variaciones intraespecíficas se evaluaron usando análisis discriminantes y pruebas de t. Los análisis demostraron que la nutria marina presenta un ecomorfotipo alimenticio mixto, con características tanto del piscívoro (cráneos más alargados, planos y estrechos y mandíbulas más alargadas) como del durófago (cráneos más cortos, convexos y anchos y mandíbulas más cortas). Los análisis intraespecíficos indicaron la ausencia de dimorfismo sexual (p>0.05), pero revelaron diferencias geográficas en la forma (p

La gran radiación adaptativa de los delfines (Delphinidae) ocurrió hace unos 2.18 millones de años (Ma), época caracterizada por grandes cambios en los ecosistemas marinos, previo al periodo glacial del Pleistoceno. Actualmente, 16 especies de delfines habitan el Sistema de Humboldt (SH) pero se desconoce el tiempo y modo de evolución debido a al escaso registro fósil existente. Dado que son depredadores tope de ecosistemas marinos, conocer su historia evolutiva es crucial para entender la consolidación de la dinámica del ecosistema. El 2018 se colectó un cráneo de Delphinidae (MUSM 3906) en Sacaco (Arequipa, Perú), con una edad estimada de 2.7 Ma. Las características anatómicas de este fósil pueden dar luces sobre su identidad y rol ecológico en el SH durante el Plio-Pleistoceno. Para esto, se analizó y comparó el cráneo con especies actuales de Delphinidae usando morfometría geométrica. Se determinaron morfoespacios según clados, dieta, estrategia de alimentación y hábitat. Además, se realizaron análisis discriminantes para evaluar si los grupos eran significativamente diferentes. Los análisis sugieren que MUSM 3906 tenía una dieta principalmente piscívora y estrategia de alimentación raptorial como varias especies del SH. Sin embargo, se recuperó alejado del morfoespacio de los delfínidos de este ecosistema, pero cercano a Sotalia, un género presente en la cuenca del Amazonas y en la costa Atlántica, desde Brasil hasta Nicaragua. La similitud con Sotalia puede representar una señal ecológica o filogenética. De ser ecológica, esto implicaría preferencias dietarias algo diferentes a aquellas de delfínidos del SH pues Sotalia se alimenta principalmente de bagres. Si la señal es filogenética, entonces Sotalia habría habitado el Pacífico sudeste y su divergencia de otros géneros habría ocurrido hace más de 2.8 Ma (i.e., antes del cierre del Istmo de Panamá), como sugieren los datos moleculares. Análisis filogenéticos futuros podrían poner a prueba estos resultados. 2021-09-14

Thirteen million years ago in South America, the Pebas Mega-Wetland System sheltered multi-taxon crocodylian assemblages, with the giant caiman Purussaurus as the top predator. In these Miocene swamps where reptiles and mammals coexisted, evidence of their agonistic interactions is extremely rare. Here, we report a tibia of the mylodontid sloth Pseudoprepotherium bearing 46 predation tooth marks. The combination of round and bisected, shallow pits and large punctures that collapsed extensive portions of cortical bone points to a young or sub-adult Purussaurus (approx. 4 m in total length) as the perpetrator. Other known crocodylians of the Pebas System were either too small at adulthood or had discordant feeding anatomy to be considered. The pattern of tooth marks suggests that the perpetrator attacked and captured the ground sloth from the lower hind limb, yet an attempt of dismembering cannot be ruled out. This discovery from the Peruvian Amazonia provides an unusual snapshot of the dietary preferences of Purussaurus and reveals that prior to reaching its giant size, young individuals might have fed upon terrestrial mammals of about the size of a capybara.

Gavialoidea is a clade of slender- and long-snouted crocodylomorphs with a single living species, the Indian gharial Gavialis gangeticus. Because elongated snouts (longirostry) have evolved independently in several crocodylomorph clades, this head shape has been interpreted as an ecological adaptation. How this condition affected patterns of diversification and how longirostrine-associated cranial features changed through adaptive radiations remain poorly understood. Two new small gryposuchine gavialoids, Dadagavialis gunai gen. et sp. nov. (early Miocene, Panama) and Aktiogavialis caribesi sp. nov. (late Miocene, Venezuela), evidence remarkable Miocene diversification of longirostrine forms in the Neotropics and support transmarine biogeographical relations between northern South America, the Caribbean, and southernmost North America before the Isthmus of Panama was fully established. By integrating phylogenetics and geometric morphometrics, we focus on this gavialoid diversity to investigate patterns of longirostry across the crown group of crocodylomorphs (Crocodylia). Analyses revealed that the snout shape of gavialoids has occupied a small, distinct and almost invariable morphospace since the Cretaceous, in contrast with the morphologically labile snout shape of other crocodylians (crocodyloids and alligatoroids). Our results suggest iterative environmental shift occupations throughout gavialoid evolution without major changes in snout proportions, but involving conspicuous rearrangements of the circumorbital bones. The longirostrine gavialoid morphotype is a distinct adaptation for seizing small prey and typically includes short and wide premaxillae and enlarged ‘caniniform’ teeth only at the tip of the snout. In longirostrine crocodyloids (Tomistoma, Crocodylus intermedius), the conservation of powerful bites and ‘caniniforms’ closer to the jaw joints allowed them to exploit a wider range of prey sizes, which could explain their snout shape plasticity. Therefore, the Mio–Pliocene extirpation of gryposuchine gavialoids from the Caribbean by the arrival of Crocodylus is quite unlikely. The last gryposuchine survived throughout the Pliocene in the south-eastern Pacific, where Crocodylus has never been documented. http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:34CDBC8B-98E1-4770-8FC3-A77D3DBF4057

Genre et espèce indet. 1 (Fig. 4Q; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3370, m3 droite incomplète (Fig. 4Q). LOCALITÉ. — TAR-56, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION MUSM-3370 est la partie distale d’une troisième molaire inférieure droite sur laquelle le métalophulide I, le métaconide et la partie mésiale du protoconide, de son bras postérieur et de la deuxième cristide transverse sont absents. La couronne est brachyodonte. L’entoconide est distinct, bulbeux et jumelé au mésostylide, fermant ainsi lingualement la mésofossettide. De ce stylide s’étend une deuxième cristide formée lingualement d’un néomésolophide long et rectiligne, et labialement d’une très courte cristulide orientée mésialement. De par son orientation et sa position très distale sur l’ectolophide, cette cristulide peut être interprétée comme un mésolophide. Elle se connecte de manière partielle au néomésolophide, générant ainsi une encoche. Le bras postérieur du protoconide est oblique et aligné avec l’ectolophide. L’hypolophide est épais et oblique, et se situe dans l’alignement avec le complexe bras postérieur du protoconide-ectolophide, formant ainsi une cristide diagonale orientée mesiolabialement-distolingualement. Du fait de l’état fragmentaire de MUSM-3370, seule une bordure distale d’émail d’une cristide rectiligne est présente dans la partie labiomésiale de la dent. Cette cristide inclurait à la fois le protoconide, son bras postérieur du protoconide et la partie mésiale de l’ectolophide. Le postérolophide est épais et courbé, et se connecte à l’hypolophide par la présence d’un bras antérieur de l’hypoconide très marqué et séparant l’hypoflexide du métaflexide (i.e., non téniodonte). Lingualement, le postérolophide se connecte à un éperon distal de l’entoconide. La configuration non téniodonte et la connexion postérolophide/ entoconide génèrent une métafossettide en forme de rein. COMPARAISONS L’aspect fragmentaire ne permet pas de formuler une attribution formelle pour cette dent. Cependant du fait de la présence d’un hypoconide particulièrement crestiforme sur la partie préservée de cette dent et d’un postérolophide développé distalement, cette dent tend à présenter une morphologie proche des taxons basaux Canaanimys et Cachiyacuy. MUSM-3370 diffère néanmoins des m3 de Cachiyacuy contamanensis par sa taille très petite et par la présence d’un postérolophide moins courbé que chez ce dernier; des m3 de Canaanimys maquiensis et de Cachiyacuy kummeli par la présence d’un hypolophide oblique aligné au complexe bras postérieur du protoconide-ectolophide., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 714, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780

Eoespina sp. (Fig. 3 M-O; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3383, M1-2 droite sub-complète (Fig. 3M); MUSM-3524, M2 gauche fragmentaire (Fig. 3N); MUSM-3384, M1-2 droite cassée lingualement (Fig. 3O). LOCALITÉ. — TAR-47, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION MUSM-3383 (Fig. 3M) et MUSM-3524 (Fig.3N) sont tétralophodontes, brachyodontes, non téniodontes et possèdent un contour arrondi, ainsi que des crêtes étroites et hautes délimitant des fosses et flexi profonds. Les cuspides sont bien marquées et reliées par des crêtes rectilignes, à l’exception du bras antérieur de l’hypocône qui est oblique. Le protocône est bulbeux et présente une forte excroissance postérieure. La partie linguale du protolophe est moins développée que la partie labiale, mais sépare l’hypoflexus de la parafossette, ou du paraflexus à des stades d’usure moindres. Le paracône est relié à la mure par le protolophe labial, lequel est épais. Une troisième crête s’étend labiolingualement entre le mésostyle et la jonction mure/ bras antérieur de l’hypocône. Le métacône et le métalophe ne sont pas distincts. Cependant, la région postérolabiale du postérolophe est très épaisse, et témoigne probablement d’un complexe métalophe-métacône-postérolophe. MUSM-3384 (Fig. 3O) présente un patron occlusal similaire à celui observé chez MUSM-3383 (Fig. 3M), mais l’ouverture labiale du paraflexus y est visible (usure moins avancée). Concernant la troisième crête transverse, un long mésolophule se connecte labialement à un très court mésolophe partant du mésostyle. Une tubérosité est située sur le postérolophe, lingualement au métacône, et pourrait indiquer la présence des vestiges d’un métalophe se connectant au postérolophe. COMPARAISONS MUSM-3383, MUSM-3524 et MUSM-3384 diffèrent des molaires supérieures de Cachiyacuy et de Canaanimys, par leur tétralophodontie et l’aspect arrondi de leur contour occlusal, caractères qui les rapprochent plutôt d’ Eoespina; elles diffèrent néanmoins des molaires supérieures d’ Eoespina par l’absence de fermeture labiale de la postérofossette et la présence d’un renflement plus marqué sur le postérolophe; elles diffèrent plus encore de celles de Mayomys confluens, par l’absence de fusion du mésostyle avec le métacône, et l’absence d’une fermeture labiale du postéroflexus. Le matériel n’est pas suffisant pour soutenir une identification spécifique, mais il peut être assigné avec confiance au genre Eoespina (sensu Boivin et al. 2017a) et laissé en nomenclature ouverte., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 712, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["BOIVIN M., MARIVAUX L., ORLIAC M. J., PUJOS F., SALAS- GIS- MONDI R., TEJADA- LARA J. V. & ANTOINE P. - O. 2017 a. - Late middle Eocene caviomorph rodents from Contamana, Peruvian Amazonia. Paleontologia Electronica 20 (1.19 A): 1 - 50. https: // doi. org / 10.26879 / 742"]}

Cachiyacuy aff. contamanensis (Fig. 4 A-N; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3387, dp4 droite incomplète (Fig. 4D); MUSM-3389, germe de m1 droite (Fig. 4J); MUSM-3390, germe d’une m2 droite (Fig. 4E); MUSM-3388, m2 gauche cassée mésiolabialement (Fig. 4L); MUSM-3393, fragment de m2 droite (Fig. 4K); MUSM-3394, m3 droite (Fig. 4N); MUSM-3392, m3 droite sub-complète (Fig. 4M); MUSM- 3391, fragment de mandibule préservant la m1 et la m2 gauche (Fig. 4 F-I); MUSM-3525, dP4 gauche (Fig. 4C); MUSM-3385, fragment de M1-2 gauche (Fig. 4A); MUSM-3386, fragment de M1-2 gauche (Fig. 4B). LOCALITÉ. — TAR-47, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION MUSM-3387 (Fig. 4D) est la partie postérieure d’une dp4 de grande taille présentant des cuspides marquées, un patron non téniodonte et un émail peu épais. Le postérolophide est très courbé et relie l’entoconide à l’hypoconide. L‘hypolophide est rectiligne et se connecte à un bras antérieur de l’hypoconide très marqué délimitant ainsi une grande métafossettide. L’ectolophide fait la connexion entre l’hypolophide et un renflement d’émail pouvant être un mésoconide très usé, situé postérieurement au protoconide. Opposé lingualement à ce renflement d’émail, est un fort mésostylide, duquel part un néomésolophide qui ne rejoint pas l’ectolophide. Une deuxième cristide orientée vers l’avant s’étend de ce mésostylide, mais semble s’interrompre avant de rejoindre le métalophulide I (partie marquante de la dent). MUSM-3389 (m1; Fig. 4J) est brachyodonte et tétralophodonte. La hauteur des cristides et des cuspides délimite des vallées et flexi profonds. Les cuspides sont majoritairement crestiformes à l’exception de l’entoconide qui est petit mais bien cuspidé. Le métalophulide I ne rejoint pas le protoconide, laissant ainsi une ouverture mésiolabiale de l’antéroflexide. Un long néomésolophide s’étend d’un mésostylide à peine marqué, situé sur l’extrémité distale du bras postérieur du métaconide. Ce mésostylide est séparé de l’entoconide par une profonde ouverture linguale du mésoflexide. Le néomésolophide rejoint le court bras postérieur du protoconide. L’ectolophide (essentiellement distal) est peu marqué et se connecte à l’extrémité labiale de l’hypolophide. Il n’y a pas de développement du bras antérieur de l’hypoconide, la dent présente ainsi un patron téniodonte. Le postérolophide, dans la continuité de l’hypoconide, est très courbé et rejoint à la base de l’entoconide le bras postérieur de cette cuspide, fermant ainsi lingualement le flexide transverse issu de la confluence entre l’hypoflexide et le métaflexide. MUSM-3390 (m2; Fig. 4E) présente une morphologie globale très similaire à celle des m1. Cependant elle diffère de ces dernières par la présence d’un métalophulide I qui s’étend jusqu’à la base linguale du protoconide. Une deuxième cristide s’étend du bras postérieur du protoconide à un mésostylide bien marqué et quasiment fusionné au bras postérieur du métaconide. Cette cristide est composée d’une partie linguale, le néomésolophide, qui est rectiligne et fait un pli orienté mésiolabialement à son extrémité labiale, et d’une partie labiale (branche linguale du bras postérieur du protoconide), laquelle est oblique et orientée mésio-lingualement. MUSM-3390 (Fig. 4E), MUSM-3393 (m2; Fig. 4K) et MUSM-3388 (m2; Fig. 4L), différent de MUSM-3389 (Fig. 4J) par la présence d’un ectolophide plus marqué et se connectant à l’hypolophide. Le bras antérieur de l’hypoconide est incomplet et une connexion entre l’hypoconide et l’ectolophide est possible à partir de stades d’usure avancés (i.e., pseudo-téniodontie). Le postérolophide est très courbé et sa hauteur diminue lors de sa connexion avec l’entoconide, fermant ainsi lingualement le métaflexide. La m1 préservée sur le fragment de mandibule (MUSM- 3391; Fig. 4 F-I) présente un aspect rectangulaire, tétralophodonte et est brachyodonte et non téniodonte. Elle est plus petite que la m2 qui lui succède. Les deux dents préservées sont usées ce qui permet de voir que l’émail est très épais. Les cuspides sont bien marquées à l’exception du métaconide qui semble crestiforme malgré une cassure dans cette région. Le métalophulide I est rectiligne et transverse. La deuxième cristide, qui s’étend d’un fort mésostylide au protoconide, est divisée en deux parties: un néomésolophide court situé lingualement formant un étranglement lors de sa connexion avec le mésostylide, et une branche labiale du bras postérieur du protoconide très robuste. Cette deuxième cristide présente une néocristide antérieure orientée distomésialement. Cette dernière sépare l’antérofossettide en deux compartiments. Le bras postérieur du protoconide rejoint un ectolophide court sur lequel s’insère l’hypolophide, ce dernier étant rectiligne et transverse. Le bras antérieur de l’hypoconide est présent et bien marqué en raison de l’usure. Le postérolophide est épais et légèrement courbé, et son extrémité linguale est connectée à l’entoconide. La m2 de MUSM-3391 est très similaire à la m1, mais diffère en étant de plus grande taille et de contour général plus quadrangulaire. La néocristide observée sur la m1 est absente sur la m2. Les m3 (MUSM-3394 et MUSM-3392; Fig. 4M, N) sont particulièrement usées, mais leur structure occlusale reste identifiable, permettant d’observer un patron tétralophodonte et non téniodonte. Ces dents présentent un émail très épais sur leur partie distale et sont plus étroites labiolingualement dans cette région, du fait du postérolophide court. Le métalophulide I est rectiligne. Le postérolophide est particulièrement arqué. À ce stade d’usure (particulièrement sur la MUSM- 3394), le mésostylide est toujours visible, connecté au bras postérieur du métaconide. L’hypolophide est légèrement oblique et en continuité avec le complexe ectolophide-bras postérieur du protoconide. La deuxième cristide transverse semble être une combinaison d’un néomésolophide et de la branche linguale du bras postérieur du protoconide. Ces deux cristides sont de longueur égale. À ce stade d’usure, la région de l’hypoconide correspond à un fort élargissement distal au départ de son court bras antérieur, précédant le postérolophide. Ce bras antérieur est très court, et connecté à l’hypolophide (patron non téniodonte). La dP4 (MUSM-3525; Fig. 4C) présente un contour trapézoïdal du fait d’une légère extension mésiodistale de sa partie labiale. Elle est brachyodonte et non téniodonte. Les cuspides sont bien visibles et le mésostyle est également bien développé. L’antérolophe recourbé présente un bourrelet d’émail qui peut être considéré comme un antérostyle. Le métacône, très crestiforme, forme un complexe indissociable du postérolophe. Du métacône, s’observe un métalophe court et oblique, lequel effectue un coude orienté postérieurement pour se connecter au postérolophe. L’hypocône tend à être crestiforme. Son bras antérieur est épais, oblique (dirigé mésiolabialement), et se connecte à la fois à la mure, complète et légèrement moins oblique, et à un mésolophule. Ce dernier est transverse et relie la jonction mure/bras antérieur de l’hypocône au mésostyle. Le paracône est fracturé mais volumineux. Il est connecté à un protolophe épais, complet et légèrement oblique, ainsi qu’à l’antérolophe qui le relie à un fort protocône. MUSM-3385 (Fig. 4A) et MUSM-3386 (Fig. 4B) sont des parties distolabiales de molaires supérieures. Bien que fragmentaires, elles sont de toute évidence pentalophodontes du fait de la présence d’une troisième et quatrième crêtes bien développées (cf. description ci-dessous), et présentent un émail épais. Les cuspides sont marquées et les crêtes sont rectilignes et transverses. Le paracône est relié à une mure épaisse via un protolophe labial très développé (MUSM- 3386). Une troisième crête s’étend d’un mésostyle bien défini à la jonction entre la mure et le bras antérieur de l’hypocône. Cette crête semble être composée d’un long mésolophe auquel se connecte lingualement un court mesolophule, mais l’usure ne permet pas de statuer sur cette structure de manière certaine. Le métalophe est bien défini et long. Il part du métacône et se connecte distalement, dans la partie visiblement centrale du postérolophe. Seul un fragment labial de l’antérolophe est visible sur la MUSM-3386, cette crête étant complètement manquante sur la MUSM-3385. La présence d’une écaille de protolophe lingual sur la MUSM-3386 suggère que cette dent n’était probablement pas téniodonte. COMPARAISONS Cet échantillon diffère des dents de Canaanimys maquiensis, Mayomys confluens et Cachiyacuy kummeli par ses plus grandes dimensions; de Canaanimys par la présence d’un métalophe orienté postérieurement et se connectant sur le postérolophe labialement à l’hypocône; de Cachiyacuy kummeli par la présence d’un métalophe complet, d’un métacône séparé du postérolophe par une profonde encoche, et par la présence de lophes moins graciles. Certaines des molaires inférieures décrites ici présentent une variabilité dans le développement du bras antérieur de l’hypoconide, ce qui confère à certains spécimens une structure non téniodonte et à d’autres une structure pseudo-téniodonte à téniodonte. De manière générale la téniodontie n’a pas été observée sur les molaires inférieures de C. contamanensis (Antoine et al. 2012; Boivin et al. 2017a), bien qu’une pseudo-téniodontie soit décrite sur quelques spécimens attribués à C. cf. contamanensis morphe 1 (Boivin et al. 2017a). La dP4 décrite ici diffère de celle attribuée à C. cf. contamanensis de TAR-46 par un contour occlusal rectangulaire (allongé mésiodistalement) plutôt que quadrangulaire. La morphologie occlusale des dents inférieures se rapproche de celle des dents du genre Cachiyacuy, malgré l’existence de cas de pseudo-téniodontie observés sur certains spécimens. Les fragments de molaires supérieures décrits ici, par leur pentalophodontie (antérolophe, protolophe, mésolophe + mésolophule, métalophe et postérolophe) et leur apparente non téniodontie, pourraient également être compatible avec un patron Cachiyacuy, malgré la présence d’une connexion métalophe-postérolophe marquée. Pour toutes ces raisons, nous attribuons pour l’heure ce matériel au genre Cachiyacuy et le rapprochons notamment de l’espèce contamanensis (i.e, Cachiyacuy aff. contamanensis). L’acquisition de matériel supplémentaire documentant ce taxon devrait permettre de formaliser sa taxinomie., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on pages 709-710, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["ANTOINE P. - O., MARIVAUX L., CROFT D. A., BILLET G., GANEROD M., JARAMILLO C., MARTIN T., ORLIAC M. J., TEJADA J., ALTAMI- RANO A. J., DURANTHON F., FANJAT G., ROUSSE S. & SALAS GISMONDI R. 2012. - Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences 279: 1319 - 1326. https: // doi. org / 10.1098 / rspb. 2011.1732","BOIVIN M., MARIVAUX L., ORLIAC M. J., PUJOS F., SALAS- GIS- MONDI R., TEJADA- LARA J. V. & ANTOINE P. - O. 2017 a. - Late middle Eocene caviomorph rodents from Contamana, Peruvian Amazonia. Paleontologia Electronica 20 (1.19 A): 1 - 50. https: // doi. org / 10.26879 / 742"]}

Eoincamys sp. (Fig. 3Q; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3532, fragment de molaire supérieure gauche (Fig. 3Q). LOCALITÉ. —TAR-49, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION ET COMPARAISONS Ce fragment de dent est une partie antérieure d’une molaire supérieure gauche. L’émail est épais et les crêtes présentent une légère obliquité. Les cuspides sont marquées et forment l’élargissement terminal des crêtes. Du paracône descend un fort protolophe labial qui se connecte à une crestule cassée qui semble être la mure. Le protolophe lingual est incomplet, générant ainsi une pseudo-téniodontie de la dent (i.e., confluence sub-complète du paraflexus et de l’hypoflexus). Le protolophe lingual se décompose en un court bras postérieur du protocône et une autre crestule se développant depuis la mure. Ces deux structures semblent être connectées à leur base. L’antérolophe, épais et modérément recourbé, s’étend du protocône jusqu’au paracône, délimitant labialement le flexus antérieur (paraflexus + hypoflexus). Le bord labial de la dent présente un fort mésostyle, situé juste distalement au paracône. De ce style s’étend lingualement un court mésolophe. Nous attribuons ce fragment de dent à Eoincamys du fait de l’obliquité du protolophe et de la pseudo-téniodontie. Bien que MUSM- 3532 présente des crêtes obliques et des fosses profondes comme les spécimens de TAR-50 attribués à Eoincamys aff. pascuali, il diffère de ces derniers par une obliquité des crêtes moins importante. Compte tenu de son état fragmentaire et du manque de caractères spécifiques, nous rapportons ce spécimen à Eoincamys, mais le laissons en nomenclature ouverte., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 714, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780

Cachiyacuy cf. contamanensis (Fig. 3L; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3382, dP4 gauche (Fig. 3L). LOCALITÉ. —TAR-46, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION Cette unique dent est brachyodonte, pentalophodonte et téniodonte. Les cuspides ont une allure relativement bulbeuse malgré la faible épaisseur de l’émail. Le mésostyle et l’hypocône restent visibles bien que partiellement cassés. Cette dent présente une forme trapézoïdale du fait de la constriction mésiodistale de sa partie linguale, entraînant une légère coalescence de l’hypocône avec le protocône, fermant ainsi l’hypoflexus lingualement. Le métacône est connecté au postérolophe courbé et au métalophe plus rectiligne. Du fait de l’usure, le métalophe est fusionné quasi complètement avec le postérolophe, et la postérofossette labiale est réduite à un petit îlot d’émail. Le métalophe rejoint également lingualement le bras antérieur de l’hypocône, et délimite ainsi, avec le postérolophe une postérofossette linguale circulaire qui est plus étendue que la postérofossette labiale. Le bras antérieur de l’hypocône se prolonge mésialement via la mure, laquelle est en continuité avec le protolophe labial, légèrement oblique. Labiocentralement s’observe un mésolophule transverse, qui relie la mure à la base du mésostyle. Cette dP4 est cassée labialement ce qui ne permet pas d’avoir accès ni à la morphologie du mésostyle, ni à la partie labiale de la troisième crête. Le mésolophule présente un petit éperon distal. Le protolophe ne présente pas de bras lingual le connectant au protocône, et l’hypoflexus est confluant avec l’antéroflexus. L’antérolophe est massif et arqué, et relie le protocône à l’extrémité labiomésiale du paracône. COMPARAISONS MUSM-3382 diffère de Cachiyacuy contamanensis et C. kummeli de CTA-27 du fait de sa téniodontie et de la présence d’un protocône jumelé avec l’hypocône; de Mayomys confluens du fait de sa taille bien supérieure à celle de ce dernier, de sa forme trapue, de sa pentalophodontie et téniodontie, ainsi que de la présence d’une troisième crête apparaissant complète. La comparaison du patron occlusal de MUSM-3382 avec MUSM-3387 attribuée à Cachiyacuy aff. contamanensis (voir ci-dessous) montre une incompatibilité d’occlusion ne permettant pas d’assigner cette dP4 à ce dernier taxon, mais plutôt à un taxon rapproché (Cachiyacuy cf. contamanensis).

Genre et espèce indet. 2 (Fig. 4R, S; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3381, m2 droite (Fig. 4R); MUSM-3380, dP4 gauche (Fig. 4S). LOCALITÉ. — TAR-45, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION MUSM-3381 et MUSM-3380 sont brachyodontes, tétralophodontes et téniodontes. Elles présentent un contour quadrangulaire. Bien que davantage usée sur la moitié labiale, MUSM-3381 présente quatre cuspides bien marquées (Fig. 4R). Le métaconide est crestiforme et forme l’angle antéro-lingual de la dent. Il présente un bras postérieur très large et long, à l’extrémité duquel se connecte un mésostylide à peine distinct. Le métalophulide I, rectiligne, présente une encoche labiale. Le protoconide, bulbeux, possède un bras postérieur robuste et oblique connecté à une deuxième cristide divisée en deux parties distinctes: une partie labiale peu épaisse d’orientation mésiodistale, et une partie linguale sinueuse et qui s’étend jusqu’à la base du mésostylide, laissant une encoche qui permet la connexion de l’antéroflexide et du mésoflexide. De l’entoconide s’étend un hypolophide transverse et séparé du bras postérieur du protoconide par un fort ectolophide rectiligne, orienté mésiodistalement. L’entoconide présente un fort bras postérieur qui forme un bourrelet, lequel est fusionné au postérolophide. Ce dernier est épais et courbé entre l’entoconide et l’hypoconide, cette cuspide étant crestiforme et oblique. Le bras antérieur issu de l’hypoconide est absent mais l’épaississement basal des cristides peut entraîner une connexion de l’hypoconide avec l’hypolophide aux stades avancés d’usures de la dent. La dP4 (MUSM-3380; Fig. 4S) présente une forme trapézoïdale due au rapprochement de l’hypocône avec le protocône, plus distal que le paracône. L’antérolophe et le bras antérieur de l’hypocône sont obliques. Ce dernier se connecte à la troisième crête et au protolophe labial, tous deux étant transverses. La connexion entre le protolophe labial et le bras antérieur de l’hypocône est incomplète et forme une encoche. La partie distale de MUSM-3380 est cassée à hauteur du métacône et de l’hypocône. COMPARAISONS Ces deux spécimens, dont la morphologie indique qu’ils appartiennent à des caviomorphes basaux (sensu Boivin et al. 2019a), diffèrent de ceux attribués aux genres Cachiyacuy, Canaanimys et Eoespina par la téniodontie des molaires inférieures; de Cachiyacuy et Canaanimys par la présence d’un protoconide peu crestiforme (à stade d’usure équivalent); d’ Eoespina par la présence d’une deuxième cristide transverse incomplète. Il nous paraît à ce jour impossible de les attribuer à un genre ou à une espèce déjà formellement nommés., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on pages 714-715, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["BOIVIN M., MARIVAUX L. & ANTOINE P. - O. 2019 a. - L'apport du registre paleogene d'Amazonie sur la diversification initiale des Caviomorpha (Hystricognathi, Rodentia): implications phylogenetiques, macroevolutives et paleobiogeographiques. Geodiversitas 41 (4): 143 - 245. https: // doi. org / 10.5252 / geodiversitas 2019 v 41 a 4. http: // geodiversitas. com / 41 / 4"]}

Cachiyacuy cf. kummeli (Fig. 3 A-G; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3373, m1 gauche (Fig. 3E); MUSM-3374, m2 droite (Fig. 3G); MUSM-3375, m2 droite (Fig. 3F); MUSM- 3372, P4 gauche (Fig. 3A); MUSM-3378, M1 gauche (Fig. 3D); MUSM-3376, M2 gauche (Fig. 3B); MUSM-3377, M2 droite (Fig. 3C). LOCALITÉ. — TAR-55bis, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION La m1 (MUSM-3373; Fig. 3E) présente un contour subrectangulaire, caractérisé par un métaconide très anguleux et dominant. Cette molaire est tétralophodonte et non téni- odonte. Le protoconide et l’entoconide sont bien marqués tandis que l’hypoconide est d’apparence crestiforme, mais se distinguant encore du postérolophide. L’obliquité des cristides est faible et l’émail peu épais. Les vallées sont relativement profondes par rapport à la hauteur des cristides. Le métalophulide I est rectiligne mais discontinu. Il est composé du bras antérieur du protoconide et de celui du métaconide, lesquels se connectent centralement sur l’axe labiolingual. Un faible bourrelet d’émail, situé distalement sur le bras postérieur du métaconide, indique la présence d’un mésostylide. De ce dernier s’étend la deuxième cristide, sinueuse et composée d’un néomésolophide court qui rejoint le long bras postérieur du protoconide connecté à l’ectolophide. Le bras antérieur de l’hypoconide est bien marqué et orienté obliquement de l’hypoconide vers l’hypolophide. Le postérolophide rejoint l’entoconide à sa base, laissant une encoche ouvrant le métaflexide lingualement. Les m2 (MUSM-3374 et 3375; Fig. 3F, G) présentent une architecture occlusale similaire à celle observée sur les m1, mais en différent par leur forme plus quadrangulaire et transverse. La M1 MUSM-3378 (Fig. 3D) est brachyodonte, tétralophodonte, non téniodonte et présente un émail plus épais lingualement que labialement. Les cuspides sont bien définies et les lophes sont rectilignes et transverses. Seul le bras antérieur de l’hypocône est orienté obliquement et se connecte à la mure. Le postérolophe est épais et pourrait correspondre à un complexe métacône-métalophe-postérolophe (voir Boivin & Marivaux 2018). Le mésostyle est marqué, et de ce dernier part un long mésolophe connecté au bras antérieur de l’hypocône via un mésolophule peu marqué et très court. Une crête accessoire connecte le mésolophe au postérolophe/complexe (métacône-métalophe-postérolophe), délimitant ainsi deux fossettes postérieures: la première est triangulaire, peu étendue et située labialement à l’hypocône, et la seconde est sub-ovale, plus étendue et longeant le mésolophe. Le protolophe labial est rectiligne, légèrement oblique, et relie le paracône de petite taille au protolophe lingual. Ce dernier ferme lingualement l’antérofossette. L’antérolophe, reliant le très large protocône au paracône, ferme l’antérofossette labialement. Les M2 (MUSM-3376 et MUSM-3377; Fig. 3B, C) ont une morphologie occlusale similaire à celle de la M1, mais présentent un contour plus transverse et arrondi du fait de la courbure marquée de leur antérolophe et de leur postérolophe. Les cuspides sont bulbeuses à l’exception du protocône qui est crestiforme. Le mésostyle est bien marqué, occupant une position légèrement plus labiale que les deux autres cuspides labiales. COMPARAISONS Ce taxon diffère de Canaanimys maquiensis Antoine, Marivaux, Croft, Billet, GanerØd, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, par la tétralophodontie de ses M1-2 et la présence d’une deuxième cristide complète et robuste sur les molaires inférieures; de Mayomys confluens Boivin, Marivaux, Pujos, Salas-Gismondi, Tejada-Lara, Varas-Malca & Antoine, 2018 par la présence d’un métaconide très anguleux sur les molaires inférieures; et de Cachiyacuy kummeli Antoine, Marivaux, Croft, Billet, GanerØd, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, par sa plus grande taille et la présence d’une connex- ion du postérolophide plus basse sur l’entoconide, lequel est moins élevé que chez ce dernier. Il est toutefois à rapprocher de cette dernière espèce, avec laquelle il présente de plus fortes ressemblances., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 706, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780

cf. Eoespina sp. (Fig. 3P; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3369, fragment de molaire inférieure droite (Fig. 3P). LOCALITÉ. — TAR-56, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION Malgré le caractère fragmentaire de cette unique dent (parties labiale et mésiale incomplètes), son contour semble carré ou légèrement transverse. Cette dent tétralophodonte, a une couronne basse et ne présente pas de téniodontie. La région mésiale de la dent est en partie cassée (notamment au niveau du métaconide) et ne laisse pas la possibilité de juger la configuration du métalophulide I. En revanche, distalement à cette cassure on distingue clairement la présence d’un néomésolophide épais, reliant le mésostylide à un large et court ectolophide. Le bras postérieur du protoconide est brisé. Cependant les éléments préservés montrent qu’il était oblique et épais, et rejoignait l’ectolophide et le néomésolophide. L’hypolophide est complet, le bras antérieur de l’hypoconide est épais et rejoint la partie linguale de l’hypolophide qui présente une légère obliquité. COMPARAISONS Ce spécimen est rapproché du genre Eoespina du fait de sa petite taille, de sa non-téniodontie, de la présence d’un patron tétralophodonte avec un bras postérieur du protoconide oblique et de celle d’un ectolophide court qui le différencient des genres Canaanimys et Cachiyacuy. Toutefois, du fait de l’état fragmentaire de cet unique spécimen (molaire inférieure), l’attribution générique de ce taxon est laissée en nomenclature ouverte (cf. Eoespina)., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 713, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780

Canaanimys aff. maquiensis (Fig. 4O, P; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3371, M3 gauche complète (Fig. 4O); MUSM-3379, fragment de M3 gauche (Fig. 4P). LOCALITÉS. — TAR-55 & TAR-55bis, Balsayacu, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION MUSM-3371 (Fig. 4O) est brachyodonte, tétralophodonte et non téniodonte. Elle présente un contour arrondi ainsi que des lophes grêles, peu épais.Toutes les crêtes sont transverses, à l’exception du bras antérieur de l’hypocône, dans la continuité de ce dernier. Le métacône est petit et sensiblement égal en taille au mésostyle. La molaire présente un protocône et un hypocône crestiformes. Le postérolophe relie l’hypocône à la base du métacône. Il n’y a pas de métalophe dans la partie distolabiale de la dent, mais on peut noter la présence d’une postérofossette très ouverte dans laquelle s’individualisent des crestules d’émail, lesquelles peuvent être interprétées comme des néoformations ou des vestiges du métalophe. Le bras antérieur de l’hypocône, très développé, s’étend jusqu’à rejoindre une troisième crête transverse qui semble être un mésolophule, s’arrêtant à la base du mésostyle. De plus, la dent ne possède qu’une mure très peu marquée, sous la forme d’un éperon situé à l’extrémité mésiale du bras antérieur de l’hypocône. Cet éperon est à peine connecté au protolophe. Ce dernier est complet et épais, empêchant la confluence de l’hypoflexus avec le paraflexus. L’antérolophe est courbé et peu élevé; il s’étend du protocône à la base du paracône. Le paraflexus et le mésoflexus mésial sont profonds et étroits montrant la proximité des lophes sur la partie antérieure de la dent. MUSM-3379 (Fig. 4P) est cassée antérieurement mais présente un patron occlusal assez similaire à celui de MUSM- 3371. À l’inverse du paracône bien développé, le métacône est réduit à une petite protubérance à l’extrémité labiale du postérolophe. Le mésostyle est bien développé. Le protolophe labial est robuste et non rectiligne. Le protolophe lingual est matérialisé par deux éperons d’émail (i.e., pseudo-téniodontie): le premier haut, épais et directement issu du protolophe labial et le second très fin et très bas reliant le premier éperon au protocône. Ce dernier se connecte à une mure incomplète et très basse. Du mésostyle part une troisième crête étroite qui semble être un mésolophe, se connectant au bras antérieur de l’hypocône. La présence d’une encoche entre le métacône et le mésostyle ouvre le flexus postérieur labialement. COMPARAISONS Ce matériel est rapproché du genre Canaanimys (seulement connu par l’espèce type C. maquiensis à CTA-27; Antoine et al. 2012; Boivin et al. 2017a), car il présente des crêtes étroites, transverses, des crestules pouvant être assimilées à un métalophe vestigial dirigé antérieurement ainsi qu’un grand flexus postérieur. Il diffère de ce dernier par la présence d’une téniodontie moins marquée ainsi que d’un métalophe incomplet. Il diffère également de Cachiyacuy par la taille de son flexus (ou fossette) postérieur et la présence d’une pseudo-téniodontie à téniodontie de la M3; d’ Eobranisamys par l’absence de métalophe sur la M3 et l’aspect plus transverse de ses lophes. Compte tenu de leur patron morphologique, nous assignons ces spécimens à Canaanimys aff. maquiensis., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 712, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["ANTOINE P. - O., MARIVAUX L., CROFT D. A., BILLET G., GANEROD M., JARAMILLO C., MARTIN T., ORLIAC M. J., TEJADA J., ALTAMI- RANO A. J., DURANTHON F., FANJAT G., ROUSSE S. & SALAS GISMONDI R. 2012. - Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences 279: 1319 - 1326. https: // doi. org / 10.1098 / rspb. 2011.1732","BOIVIN M., MARIVAUX L., ORLIAC M. J., PUJOS F., SALAS- GIS- MONDI R., TEJADA- LARA J. V. & ANTOINE P. - O. 2017 a. - Late middle Eocene caviomorph rodents from Contamana, Peruvian Amazonia. Paleontologia Electronica 20 (1.19 A): 1 - 50. https: // doi. org / 10.26879 / 742"]}

International audience; Paleogene deposits of Peruvian Amazonia have yielded the oldest caviomorph rodent communities from South America, and the clues that their early diversification had occurred in this area. Here we report fossil dental remains of rodents from two new sections located in the vicinity of Juanjui and Balsayacu (San Martín Department, Peruvian Amazonia). Analyses of the occlusal morphology of cheek teeth and of the incisor enamel microstructure indicate the occurrence of basal caviomorphs (such as CachiyacuyAntoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, CanaanimysAntoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, and EoespinaFrailey & Campbell, 2004, genera so far known from late middle Eocene deposits of Contamana, Pe-ruvian Amazonia) in levels situated in the lower part of the studied stratigraphic section. More derived taxa (such as Eoincamys Frailey & Campbell, 2004), known from early Oligocene deposits of Tarapoto/Shapaja and Santa Rosa, Peruvian Amazonia) occur only in upper levels of the section. Based on these considerations, the rodent-bearing localities of the Juanjui/Balsayacu area seem to be intermediate in age between the Contamana Eocene localities and the Tarapoto/Shapaja Oligocene ones and the Santa Rosa ?Eocene/Oligocene one. These new data document a poorly known period in Western Amazonia, in providing a sedimentological record most likely documenting the late middle Eocene, the late Eo-cene and the earliest Oligocene interval. Furthermore, the existence of a long temporal hiatus between Canaanimys-Cachiyacuy-Potamotrygon ucayalensis assemblages (Contamana, Pozo Formation; Balsayacu; lower levels at Juanjui) and Eoincamys-yielding faunas (Santa Rosa; Tarapoto/Shapaja; uppermost levels at Juanjui) is demonstrated in a single continuous and long-ranging stratigraphic section at Juanjui.; Le Paléogène d’Amazonie péruvienne a livré les plus anciennes communautés de rongeurs caviomorphes d’Amérique du Sud, lesquelles sont le résultat des premières phases de diversification de ce groupe. Ce travail présente l’étude de restes dentaires inédits de rongeurs fossiles issus de deux nouvelles sections situées à proximité des villes de Juanjui et de Balsayacu (Département de San Martín, Amazonie péruvienne). Les analyses de la morphologie occlusale des dents jugales et de la microstructure de l’émail des incisives indiquent la présence de taxons basaux tels que les genres Cachiyacuy Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, Canaanimys Antoine, Marivaux, Croft, Billet, Ganerød, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altami-rano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012, et Eoespina Frailey & Campbell, 2004, dans les niveaux inférieurs de la série sédimentaire, auxquels succèdent des taxons plus dérivés, comme Eoinca-mys Frailey & Campbell, 2004, dans des niveaux plus récents. Ces taxons témoignent d’une morphologie intermédiaire entre ceux documentés en Amazonie péruvienne dans les localités éocènes de Contamana (fin de l’Éocène moyen) et ceux des localités oligocènes de Tarapoto/Shapaja et Santa Rosa (?Éocène supérieur/Oligocène inférieur). Ces fossiles apportent ainsi une documentation inédite en Amazonie, en ce que les secteurs de Juanjui et de Balsayacu présentent des dépôts sédimentaires couvrant vraisembla-blement la fin de l’Éocène moyen, une partie de l’Éocène supérieur et la base de l’Oligocène. Enfin, la continuité stratigraphique de la longue section de Juanjui permet de démontrer l’existence d’un hiatus temporel significatif entre les assemblages à Canaanimys-Cachiyacuy-Potamotrygon ucayalensis (Contamana, Formation Pozo ; base de la section de Juanjui ; Balsayacu) et ceux à Eoincamys (Santa Rosa ; Tarapoto/Shapaja ; sommet de la section de Juanjui).

Eoincamys aff. pascuali (Fig. 3 R-T; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3535, m1 gauche complète (Fig. 3T); MUSM-3536, P4 gauche sub-complète (Fig. 3R); MUSM-3537, fragment de M1 ou M2 gauche (Fig. 3S); MUSM-3538, fragment de molaire supérieure droite (non figurée). LOCALITÉ. — TAR-50, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION La molaire MUSM-3535 (Fig. 3T) est brachyodonte, tétralophodonte et téniodonte. La partie distale de sa couronne est plus élevée que sa partie mésiale. Elle présente des cristides très hautes et obliques ainsi que des vallées très profondes. Les cuspides sont très crestiformes dans leur ensemble, et relativement grêles. Le protoconide est présent mais peu distinct de son bras postérieur, lui-même connecté directement à l’hypolophide. L’ectolophide ne se distingue pas de l’hypolophide ni du bras postérieur du protoconide, avec lesquels il forme une cristide oblique centrale. Le métaconide est relié au protoconide par un métalophulide I court et fin. Une néocristide est dirigée mésiodistalement depuis le métalophulide I et se connecte à un court néomésolophide s’étendant depuis un petit mésostylide connecté à un long bras postérieur du métaconide. L’hypoconide crestiforme n’est pas distinct du postérolophide. Ces deux structures forment, avec l’excroissance antérieure de l’hypoconide, une longue cristide postérieure isolée de la cristide oblique centrale par une profonde confluence entre le métaflexide et l’hypoflexide. La P4 MUSM-3536 (Fig. 3R) est trilophodonte et téniodonte. Les paracône et métacône sont renflés tandis que le protocône est large mais crestiforme. L’hypocône est quant à lui cassé mais fusionné à l’excroissance postérieure du protocône, fermant ainsi l’hypoflexus lingualement. Un parastyle petit et bas est présent à l’avant du paracône et développe de courtes crestules linguale et labiale. Sa crestule linguale est clairement séparée de l’antérolophe. Le protolophe est incomplet: seule est présente la partie labiale, laquelle est épaisse et se connecte avec le bras antérieur de l’hypocône (confluence entre l’hypoflexus et le paraflexus). La mure est absente. Une encoche entre le paracône et le métacône maintient le flexus postérieur ouvert labialement. Le postérolophe est courbé et épais. MUSM-3537 (Fig. 3S) est un fragment de dent, correspondant à la partie distolabiale d’une M1 ou M2 supérieure gauche sur laquelle l’antérolophe et le protocône sont manquants. Ce fragment présente des lophes très hauts et obliques, délimitant des flexi et fossettes profondes. Les cuspides sont peu marquées et crestiformes. Le paracône développe un long bras postérieur séparé du bras antérieur du mésostyle par une fine encoche. Du paracône s’étend lingualement une crête oblique et massive résultant de la fusion du protolophe labial avec la mure et le bras antérieur de l’hypocône. L’absence de marques antérieures de connexion sur cette crête centrale montre que la dent était téniodonte. Le métacône est relié distolingualement au postérolophe, via une petite structure bulbeuse (« style » postérieur), et mésiolabialement au mésostyle via une longue crête, correspondant à un bras postérieur du mésostyle et/ou un bras antérieur du métacône. La troisième crête, oblique et parallèle à la crête centrale, connecte le mésostyle au postérolophe. Elle montre une encoche fine et peu profonde située aux abords du mésostyle, et paraît être ainsi constituée d’un court mésolophe partant du mésostyle et d’une longue crête partant du postérolophe (crête du postérolophe?). Une structure très basse, pouvant être interprétée comme un reliquat de métalophe, relie la base du métacône à la troisième crête. COMPARAISONS Cette dent diffère de celles d’ Eobranisamys romeropittmanae Frailey & Campbell, 2004, du fait de sa tétralophodontie; d’ Eoincamys ameghinoi Frailey & Campbell, 2004, par sa taille supérieure, du fait de ses crêtes orientées plus obliquement et de sa téniodontie; d’ Eoincamys parvus Boivin, Marivaux, Pujos, Salas-Gismondi, Tejada-Lara, Varas-Malca & Antoine, 2018, par sa taille largement supérieure et une connexion antérieure de la deuxième cristide sur le métalophulide I sur les molaires inférieures; d’ Eoincamys valverdei Boivin, Marivaux, Pujos, Salas- Gismondi, Tejada-Lara, Varas-Malca & Antoine, 2018, par une taille très légèrement plus petite et une couronne plus basse; d’ Eoincamys pascuali Frailey & Campbell, 2004, par un métacône encore distinct sur les molaires supérieures et une connexion antérieure de la deuxième cristide sur le métalophulide I sur les molaires inférieures. Toutefois, c’est de ce dernier taxon que MUSM-3537 s’approche le plus et nous l’attribuons de ce fait à Eoincamys aff. pascuali., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on pages 713-714, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["FRAILEY C. D. & CAMPBELL K. E. 2004. - Paleogene rodents from Amazonian Peru: the Santa Rosa local fauna, in CAMPBELL K. E. (ed.), The Paleogene Mammalian Fauna of Santa Rosa, Amazonian Peru. Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles: 71 - 130."]}

Cachiyacuy aff. kummeli (Fig. 3 H-K; Tableau 1) MATÉRIEL. — MUSM-3520, dp4 gauche (Fig. 3K); MUSM-3521, m3 droite (Fig. 3J); MUSM-3522, m3 droite (Fig. 3I); MUSM- 3523, P4 droite (Fig. 3H). LOCALITÉ. — TAR-47, Juanjui, Département de San Martín, Pérou. DESCRIPTION La dp4 (MUSM-3520; Fig. 3K) est de petite taille et allongée mésiodistalement. Cette prémolaire brachyodonte présente un schéma occlusal pentalophodonte et non téniodonte. Le protoconide et l’entoconide sont bulbeux tandis que l’hypoconide et le métaconide ont une forme plus effilée. Le postérolophide est très courbé et ne rejoint pas l’entoconide, laissant le métaflexide largement ouvert lingualement. Le bras antérieur de l’hypoconide est aminci et sépare le métaflexide de l’hypoflexide. L’hypolophide est rectiligne et transverse, connecté à l’ectolophide distal et au bras antérieur de l’hypoconide. Sur le bord lingual de la dent, un petit mésostylide est présent. Ce dernier, étiré labiolingualement, s’étend labialement via un néomésolophide rectiligne, qui rejoint une cuspide labiale (mésoconide déplacé labialement ou néocuspide). Lingualement à ce dernier est présent un ectolophide mésial, orienté mésiolabialement. Le protoconide est distal par rapport au métaconide. Les deux cuspides sont reliées par un métalophulide I court et arqué. Le bras postérieur du protoconide, long et recourbé, rejoint le bord lingual de la dent, au niveau de l’extrémité distale du bras postérieur du métaconide. Cette deuxième cristide forme un métalophulide II. Une cristulide longitudinale le relie au néomésolophide. Les molaires MUSM-3521 (Fig. 3J) et MUSM-3522 (Fig. 3I) sont identifiées comme des m3 du fait de leur forme caractéristique, montrant une compression labiolinguale de la partie distale du talonide. Ces dents sont brachyodontes, tétralophodontes et non téniodontes. Leurs hypoconide et métaconide sont crestiformes. Le protoconide et l’entoconide sont en revanche bulbeux. Le métaconide se prolonge distalement par un fort bras postérieur qui se connecte à un mésostylide bien marqué. Une profonde et étroite encoche sépare le mésostylide de l’entoconide (mésofossettide quasi fermée lingualement sur MUSM-3522). Mésialement, le métalophulide I sur MUSM-3521 est rectiligne et relie le bord mésiolabial du métaconide au bord mésiolingual du protoconide. Sur MUSM-3522 le métalophulide I apparait discontinu (présence d’une encoche étroite dans sa partie médiale). Le bras postérieur du protoconide est robuste et oblique dans sa partie labiale. Sa partie linguale est transverse et rejoint un court néomésolophide, la combinaison des deux cristides formant la deuxième cristide transversale. Sur MUSM-3521 (Fig. 3J), le métalophulide I et la deuxième cristide sont reliées par une néocristide courte et longitudinale qui tend à séparer l’antérofossettide en deux compartiments dans les stades d’usures les plus avancés. Cette dernière est à peine visible sur MUSM-3522 (Fig. 3I), présentant un état d’usure moindre. L’hypolophide est robuste et relie l’entoconide à l’ectolophide distal. L’hypoconide présente un bras antérieur très marqué, se connectant à l’ectolophide. Le postérolophide est robuste, très courbé et court, s’interrompant loin distalement de l’entoconide. L’unique P4 (MUSM-3523; Fig. 3H) présente un contour subovale, lié à la formation de l’hypofossette par la fermeture de l’hypoflexus. Les cuspides sont bien définies à l’exception de l’hypocône, réduit. L’antérolophe s’étend du protocône à la base du paracône. Le protolophe est quant à lui complet et présente un fort bras lingual qui sépare la parafossette de l’hypofossette. Le protocône, orienté distomésialement, est crestiforme, et il forme le bord lingual de l’hypofossette. La mure est orientée distomésialement et se connecte antérieurement avec un mésolophule transverse qui rejoint un fort métacône oblique et mésiodistalement allongé. Cette configuration du métacône suggère la présence d’un mésostyle fusionné au métacône. Postérieurement, la mure se connecte à l’extrémité mésiale du bras antérieur de l’hypocône, lequel est court mais très épais. Enfin, le postérolophe s’étend jusqu’à l’extrémité linguale du métacône. COMPARAISONS Ce taxon diffère de Canaanimys maquiensis par une forme plus trapue des m3 et la présence d’une deuxième cristide incomplète sur ces dernières; de Cachiyacuy contamanensis Antoine, Marivaux, Croft, Billet, GanerØd, Jaramillo, Martin, Orliac, Tejada, Altamirano, Duranthon, Fanjat, Rousse & Salas Gismondi, 2012 (Contamana, Formation Pozo; Antoine et al. 2012; Boivin et al. 2017a) et C. cf. contamanensis (TAR-46; voir ci-après) par la taille très petite de ses dents qui le rapprochent davantage de Cachiyacuy kummeli. Néanmoins, les molaires présentent des néoformations issues de la troisième crête, absentes chez C. kummeli. La taille des restes dentaires attribués à ce taxon est supérieure à celle des dents attribuées à C. cf. kummeli de TAR-55bis et ne permet pas de considérer formellement ces deux échantillons comme étant conspécifiques. Enfin, aucun locus dentaire ne permet une comparaison directe entre les patrons occlusaux de ces deux taxons. La prémolaire (P4) diffère des prémolaires supérieures d’ Eobranisamys par l’absence de téniodontie et la présence d’une mure complète orientée transversalement; d’ Eoincamys par la présence d’un fort protolophe lingual et l’absence de téniodontie; de Cachiyacuy contamanensis par l’absence de métalophe et une fusion complète du mésostyle avec le métacône; et de C. kummeli du fait de sa taille importante, d’une mure qui est complète et de la forme sub-ovale de son contour occlusal. Nous attribuons ces quatre dents à Cachiyacuy aff. kummeli., Published as part of Assemat, Alexandre, Boivin, Myriam, Marivaux, Laurent, Pujos, François, Benites-Palomino, Aldo, Salas-Gismondi, Rodolfo, Tejada-Lara, Julia V., Varas-Malca, Rafael M. & Negri, Francisco Ricardo, 2019, Restes inédits de rongeurs caviomorphes du Paléogène de la région de Juanjui (Amazonie péruvienne): systématique, implications macro-évolutives et biostratigraphiques, pp. 699-730 in Geodiversitas 41 (20) on page 708, DOI: 10.5252/geodiversitas2019v41a20, http://zenodo.org/record/3695780, {"references":["ANTOINE P. - O., MARIVAUX L., CROFT D. A., BILLET G., GANEROD M., JARAMILLO C., MARTIN T., ORLIAC M. J., TEJADA J., ALTAMI- RANO A. J., DURANTHON F., FANJAT G., ROUSSE S. & SALAS GISMONDI R. 2012. - Middle Eocene rodents from Peruvian Amazonia reveal the pattern and timing of caviomorph origins and biogeography. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences 279: 1319 - 1326. https: // doi. org / 10.1098 / rspb. 2011.1732","BOIVIN M., MARIVAUX L., ORLIAC M. J., PUJOS F., SALAS- GIS- MONDI R., TEJADA- LARA J. V. & ANTOINE P. - O. 2017 a. - Late middle Eocene caviomorph rodents from Contamana, Peruvian Amazonia. Paleontologia Electronica 20 (1.19 A): 1 - 50. https: // doi. org / 10.26879 / 742"]}

International audience

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International audience; The rodent record during the late Eocene – early Oligocene interval is poorly known in South America. Our team’s recentfieldwork in Peruvian Amazonia allowed for the discovery of five new fossil-bearing localities in a single stratigraphic sectionat Shapaja (Tarapoto area, San Martín Department), considered as early Oligocene by mammalian biostratigraphy. Here, wedescribe the caviomorph material from Shapaja, which documents 17 distinct taxa (with the co-occurrence of four to sevencaviomorph taxa in a single level) representing at least three of the four extant superfamilies. Eight taxa are new to science:Kichkasteiromys raimondii nov. gen. et sp. and Shapajamys labocensis nov. gen. et sp. (Erethizontoidea), Selvamys paulus nov.gen. et sp. and Mayomys confluens nov. gen. et sp. (Octodontoidea), Eoincamys valverdei nov. sp. and E. parvus nov. sp. (?Chinchilloidea),and Tarapotomys subandinus nov. gen. et sp. and T. mayoensis nov. gen. et sp. (superfamily indet.). These diversifiedcaviomorph faunas constitute the most equatorial Paleogene record of this group. The taxa from Shapaja are not documentedin other low-, mid- and high-latitudes Paleogene localities, except for Eoincamys. This genus is otherwise only found at SantaRosa (Peruvian Amazonia, ?late Eocene/early Oligocene), thereby indicating a close temporal window for the Shapaja localities.

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Trachytherus ramirezi sp. nov. Figs. 2, 3, 4, & 5 Synonyms. Trachytherus sp. (Shockey et al. 2006: p. 206 & fig. 2); Trachytherus sp. ���mid-sized species��� or ���medium size species��� (Shockey et al. 2009: pp. 18, 20, fig. 1 C & 8 B, table 5). Holotype. MUSM 350; nearly complete cranium with jaws preserving all of the teeth except right I 3 ���C, left I 2���3; the missing p 2 may have been lost during the life of the animal; see Discussion). The holotype was discovered by RSG near the summit of Pan de Az��car, in the Upper Moquegua formation in August, 2002. Referred specimens. MUSM 963, partial right manus, including distal radius and ulna, cuneiform, lunar, unciform, and magnum, along with proximal Mc II���V; MUSM 961, right astragalus; MUSM 962, right astragalus; MUSM 966, right astragalus. Occurrence. Trachytherus ramirezi is only known from near the summit of Pan de Az��car (elevation 1,663 m), located at S 17 �� 13.100 ���, W 71 �� 0.665 ���, nine km WSW of the city of Moquegua, Peru, in the Departamento de Moquegua. The holotype (MUSM 350) and all the referred specimens were collected within the upper Moquegua Formation, from about 10 to 20 meters below the summit of Pan de Az��car, likely (but not certainly) above the level of the Sugarloaf Ash (the specimens were buried in weathered sediments that obscured their precise stratigraphic context). Etymology. The specific name, ramirezi, is a tribute to our late colleague and friend, Gregorio Ram��rez Andrade, who helped excavate the holotype and provided essential help in the field at Moquegua and in the lab at MUSM during his all too brief tenure there. Diagnosis. Relatively small non-mesotheriine (���trachytheriine���) mesotheriid with incisive foramina being parallel, rather than having a triangular or ���heart-shaped��� form, typical of mesotheriids; enlarged molars (M 1���3 occupy> 2 / 3 of the mesiodistal length of the cheektooth row in mature adult); M 1���2 with transverse dimensions nearly twice that of the preceding premolars; upper canine retained and larger than I 3; unique pattern of central fossettes co-occurrence on upper cheek teeth, that is, well-isolated central fossettes co-occuring on P 3���4 and M 2��� 3. A B 3 cm m 1 Trachytherus ramirezi differs from T. subandinus by upper molars with much greater transverse dimensions, relatively small premolars, relatively smoother ectolophs of cheekteeth, M 1 that forms roots and is lower crowned; and closed fossettes co-occurring on P 3���4 and M 2���3, whereas the lingual apertures of M 2���3 remain open in T. subandinus when P 3���4 have closed and almost disappearing fossettes. Differs from T. spegazzinianus and T. alloxus, by presence of upper canine (usually absent in mature specimens of T. alloxus); greater difference in size and form between upper premolars and molars; M 1 hypsodont (not hypselodont as generally occurs in T. alloxus); closed fossettes co-occurring on P 3���4 and M 2���3 (see description for a detailed comparison on this aspect); and presence of well-developed suprameatal fossa. Description. Trachytherus ramirezi is a relatively small mesotheriid, smaller than T. alloxus, as evidenced by the palatal length of 100 mm of the holotype of T. ramirezi, whereas sampled specimens of T. alloxus from Salla (n= 8) had a mean of 121 mm and ranged from 111���126 mm (Shockey et al. 2006; see also Billet and Martin, 2011). Astragali referred to T. ramirezi also are distinctly smaller and fall outside the range of those referred to T. alloxus (Fig. 5). Upper Dentitions. The holotype has gliriform incisors, hypsodont and rooted premolars, M 1 hypsodont and rooted, and M 2���3 euhypsodont and apparently hypselodont. The dental formula is 3 /2, 1/0, 3/3, 3/ 3. As generally occurs in other known mesotheriids, the teeth are covered with cementum. The upper series is essentially closed, save for the small sizes of I 2 ���C, which, due to their diminutive form, leave small gaps between them (Fig. 3 A). As is typical for Trachytherus, and mesotheriids in general, the I 1 is broad and strongly curved, though that of T. ramirezi is neither as broad or as curved as those of T. spegazzinianus or T. alloxus. Enamel covers the I 1 labial surface, whereas it is lacking from the lingual side. The lingual surface of I 1 occludes with the tip of the crown of the procumbent lower incisors (i 1���2), resulting in uneven wear on I 1 (Fig. 2 A & B). The more durable enamel on the labial surface also likely contributed to the uneven wear. I 2 is much smaller than I 1, being little more than a peg-like cylinder, subcircular in cross section, and with a crown height T. alloxus (Billet et al. 2008), an upper canine is present and is larger than I 3. It is slightly spatulate and curved, having a concave lingual surface and convex labial surface. The canine is slightly procumbent, with the tip of the crown lying further from the P 2 than the base of the tooth. The holotype does not have a P 1 (or retained dP 1). The P 2 is much smaller than the remaining premolars. Like the other upper premolars, the transverse dimension is greater than the distal-mesial dimension. The ectoloph of P 2 forms a gentle curve in occlusal view, lacking any distinctive convolutions aside from a subtle, blunt paracone ridge. The lingual border is slightly more curved than is the ectoloph. The tooth is worn such that there is no fossette. P 3 and P 4 are similar to P 2, but they are progressively larger and each retains a small oval fossette that has an obliquely oriented long axis. There is a marked size discontinuity between the premolars and the much larger molars, exceeding that observed in any ontogenetic/wear stage of T. spegazzinianus, T. alloxus, or T. subandinum. M 1 is heavily worn, leaving no trace of a fossette, and its transverse dimension is greater than the mesiodistal, as in heavily worn M 1 of T. alloxus (Billet et al., 2008: Appendix 3). M 1 is conspicuously lower crowned than M 2���3, and unlike the M 2���3 it has closed roots (Fig. 2 B). Enamel is absent from the lingual and posterior borders of the tooth. The parastyle of M 2 slightly overlaps the M 1. The M 2 is less worn and much higher crowned than the M 1 and, unlike M 1, is openrooted. It retains an oblique central fossette, which presumably resulted with the basal union of protoloph with a metaloph/posterior cingulum as occurs in T. spegazzinanus and T. alloxus (Billet et al., 2008). Like the M 1, the lingual and posterior borders lack enamel. M 3 differs from M 1���2 by having a distinct metastyle that contributes to the greater mesiodistal dimension of the tooth, resulting in this dimension greater than the transverse (note that the M 3 of T. alloxus, contrarily to M 1���2, also has a greater mesiodistal diameter than the transverse one, at all stages; Billet et al. 2008). It is fully erupted, as evidenced by wear of the posterior occlusal surface. This posterior border has no enamel, but enamel is present on the lingual side as well as the mesial and labial borders of the tooth. Central fossettes on the P 3���4 and M 2���3 of the type are contemporaneous. This is in stark contrast with T. spegazzinianus, which loses the central fossettes of P 3���4 well before the central fossettes of M 2���3 are formed (FMNH P 13281, UNPSJB PV 112). The pattern exhibited by T. subandinus is also close to that of T. spegazzinianus in contrast to the form of T. ramirezi. Indeed, the central fossettes of P 3���4 are very small (thus close to disappearance; see Billet et al., 2008) in the unique specimen of T. subandinus while M 2���3 are far removed from isolating a central fossette (a stage possibly never attained for M 2���3 in this species; Villarroel et al., 1994 p 29); thus the central fossette probably disappears from P 3���4 before being isolated on M 2���3 in T. subandinus. The situation in T. alloxus is rather intermediate as it barely loses the central fossettes of P 3���4 before the central fossettes are isolated on both M 2 and M 3 (see diagnosis above and Billet et al. 2008: Appendix 2: stages 12-13 - 14; MNHN-Bol-V 0 0 5011 and 003478). Mandible and Lower Dentitions. The mandible is fairly complete, except for the ascending rami, which were badly crushed (Fig. 2 B). One of the mandibular condyles was preserved and its long axis (transverse dimension) is 21 mm. The jaw is smaller and more gracile than that of T. alloxus. Likely indicative of its late ontogenetic age, the molars of the holotype are quite large relative to the premolars, occupying about 70 % of the cheektooth length (Fig. 3 B; Table 2). The incisors (i 1���2) are columnar, procumbent, and relatively and absolutely thinner than those of T. alloxus. The wear surface of i 1 is flat and perpendicular to the long axis of the tooth, whereas i 2 shows significant wear on its lingual surface from occlusion with I 2. There is no sign of either a canine or first premolar (neither dp 1 or p 1). The p 2 is lost from both sides, but the shallow alveoli remaining on each side indicate that a single-rooted tooth was present and smaller than the remaining premolars. These posterior premolars (p 3���4) are high crowned, but very small relative to the molars. Both p 3 s show significant wear; the trigonid/talonid fossettid had worn away on the left p 3, but a minute part remains on the lingual side of the right p 3. This tooth is nearly rectangular in occlusal outline, with just a barely discernable sulcus demarcating the trigonid and talonid boundary. The mesiodistal dimension of the tooth is greatest at the occlusal level and tapers ventrally nearly to a point at the root such that the length of the occlusal surface decreases with wear (the opposite is true of m 3). The p 4 has a more distinctive trigonid/talonid fossettid, which lies close to the lingual border of the tooth. The p 4 trigonid is slightly larger than the talonid. The m 1 has an asymmetric figure-eight shape in occlusal view, with the talonid being longer and wider than the trigonid. The vertical groove of the labial sulcus is better defined than those of the premolars. The m 1 has significant wear, lacking any hint of a trigonid/talonid fossettid. The m 2 is larger than m 1. Consistent with its later eruption, it shows less wear, as evidenced by the presence of the trigonid/talonid fossettid. The m 3 is the largest molar and has a similar form as m 2, except that the talonid is longer and extends distally to a point, whereas m 1���2 have blunt posterior ends. The base of the m 3 talonid extends beyond the terminal border of the occlusal surface, indicating that the total length of the tooth would increase with continued wear. Skull. The area containing the incisive foramina does not present the typical triangular (heart-shaped) outline observed in mesotheriids by Billet et al. (2008); in T. ramirezi, the distal end of these foramina is not pointed and the lateral border of each foramen is more parallel to its medial border than it is in T. alloxus and other mesotheriids. The maxillae overlap the nasals, as occurs in other mesotheres and a few other typotheres (e.g., Protypotherium AMNH 9226; Hegetotherium AMNH 9501). The nasal/frontal sutures are at the level of the anterior margin of the orbits and the nasals extend anteriorly such that they overlap the nasal aperture. The frontals have well developed triangular postorbital processes that define the dorsoposterior region of the orbit. These do not reach the zygomatic arch, leaving a gap of over 1 cm. The long axis of the glenoid fossa is transversely oriented, but slightly oblique, with its lateral margin projecting slightly anterior to the medial edge. Its long axis has a dimension of 24.4 mm. The post glenoid process is robust and abuts a distinctive descending crest of the auditory meatus, the ���crista meatus��� of Patterson (1934) and subsequent workers (Fig. 2 A���). The contact of the postglenoid process and crista meatus is unlike the condition seen in Pseudotypotherium (Patterson, 1934:fig. 8), Mesotherium (e.g., AMNH 14965), or some specimens of T. alloxus (e.g., UF 91933), in which there is a significant gap between the crista meatus and postglenoid process. The crista meatus appears to be shorter than those of other mesotheres, but breakage obscures its complete form. A suprameatal fossa defines the dorsal boundary between the postglenoid process and the dorsal region of the external auditory meatus. An associated foramen is superficial to the deep part of the fossa, and lies in the same position as the suprameatal foramen of the leontiniid notoungulates, Ancylocoelus (Gabbert, 2004: fig. 14.2) and the mesotheriid T. alloxus (Billet et al., 2008: 163). The retrotympanic (or posttympanic) process of the squamosal is small, much shorter than the crista meatus. The posterior portion of the external auditory meatus lies at the posterolateral border of the skull. Breakage at the dorso-posterior region of the skull reveals a hollow epitympanic sinus (visible in Fig. 2 C). grooves for D A cf. Trachytherus 40 spegazzinianus 35 T. alloxus L total 30 T. ramirezi Indet. taxon 25 of Moquegua 20 10 12 14 16 18 20 22 Wtrochlear W B fib f cot f troch troch ppa (tib f) L total tib stop fg nav f fib f ect f ppa sus 1 cm f nav f T. ramirezi T. alloxus cf. T. spegazzinianus The paroccipital process is broken and the occipital condyles are missing. The basisphenoid and sphenoid were recovered, but we are unable to connect these to the rest of the skull due to damage. This damage and missing pieces also makes it impossible to observe the ventral foramina. The braincase is not large, its broadest dimension being distinctively less than the width reached by the postorbital process of the frontals. A sagittal crest is present, its modest size exaggerated by the smallness of the braincase it overlies. Postcranial Elements. A variety of postcranial elements of Trachytherus were found alongside the holotype skull as well as an m 3 of a different individual of T. ramirezi. They apparently do not represent the same individual as the type since they appear to be from ontogenetically young individuals, whereas the dentitions of the holotype are heavily worn, suggestive of a more advanced ontogenetic age. Of these elements, we refer the partial manus of MUSM 963 (Fig. 4 A), as well as some tarsals found near the holotype, to T. ramirezi. A smaller mesothere manus (MUSM 968; Fig 4 B) may also pertain to T. ramirezi, but we do not refer it to this taxon since it is so small that it may represent a different species. The manus of Trachytherus ramirezi (MUSM 963; Fig 4 A) is similar to that of cf. T. spegazzinianus from Cerro Mono of Moquegua (Fig. 4 C; Shockey et al. 2009: fig. 1g [map] for locality) and T. alloxus from Salla (Fig. 4 D). We note the unfused epiphyses of the distal radius of the specimen referred to T. ramirezi (Fig. 4 A) that indicates its relatively young ontogenetic age. The form of the carpals of T. ramirezi is nearly identical to those of T. spegazzinianus, T. alloxus, and the small indeterminate species (Figs. 4), save for being intermediate in size; i.e., larger than the diminutive MUSM 965 and smaller than both those of cf. T. spegazzinianus and T. alloxus (Fig. 4). Where known, mesotheriid hands are pentadactyl, however, since neither the Mc I nor trapezoid of T. ramirezi were recovered, we cannot assert that it also was pentadactyl. (Note, even the geologically younger, Pleistocene Mesotherium had five digits on its manus [Serres 1867; Ameghino 1891].) Astragali referred to T. ramirezi (MUSM 961, 962, and 966) are like those of known mesotheriids, having assymetric trochlea (lateral trochlear ridge much larger than the medial), a separate groove for the flexor hallucis longus (suggestive of a pentadactyl manus), distinct constricted neck (though not greatly elongated) and a well developed medial process (Fig. 5; see also Shockey et al. 2007, 2009). The referral of these specimens specifically to T. ramirezi was based primarily upon size; i.e., they include the larger astragali from Cerro Pan de Az��car, which are distinctly smaller than the one associated with the partial skeleton of cf. T. spegazzinianus (MUSM 668) from Cerro Mono (Table 2; Fig. 5). Due to our uncertainty of the alpha taxonomy of mesotheriid postcranial specimens that are discontinuously smaller than those referred to T. ramirezi, we did not refer the diminutive astragalus (MUSM 967) or a partial manus (MUSM 965) of Pan de Az��car to that, or any, taxon. These remain as an indeterminate small taxon., Published as part of Shockey, Bruce J., Billet, Guillaume & Salas-Gismondi, Rodolfo, 2016, A new species of Trachytherus (Notoungulata: Mesotheriidae) from the late Oligocene (Deseadan) of Southern Peru and the middle latitude diversification of early diverging mesotheriids, pp. 565-583 in Zootaxa 4111 (5) on pages 568-574, DOI: 10.11646/zootaxa.4111.5.3, http://zenodo.org/record/262179, {"references":["Shockey, B. J., Salas, R., Quispe, R., Flores, A., Sargis, E. J., Acosta, J., Pino, A., Jarica, N. J. & Urbino, M. (2006) Discovery of Deseadan fossils in the Upper Moquegua Formation (late Oligocene -? early Miocene) of Southern Peru. Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (1), 205 - 208. http: // dx. doi. org / 10.1671 / 0272 - 4634 (2006) 26 [205: DODFIT] 2.0. CO; 2","Shockey, B. J., Salas Gismondi, R., Gans, P., Jeong, A. & Flynn, J. J. (2009) Paleontology and Geochronology of the Deseadan (late Oligocene) of Moquegua, Peru. 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Objectives. Undoubted fossil Cebidae have so far been primarily documented from the late middle Miocene of Colombia, the late Miocene of Brazilian Amazonia, the early Miocene of Peruvian Amazonia, and very recently from the earliest Miocene of Panama. The evolutionary history of cebids is far from being well-documented, with notably a complete blank in the record of callitrichine stem lineages until and after the late middle Miocene (Laventan SALMA). Further documenting their evolutionary history is therefore of primary importance. Material. Recent field efforts in Peruvian Amazonia (Contamana area, Loreto Department) have allowed for the discovery of an early late Miocene (ca. 11 Ma; Mayoan SALMA) fossil primate-bearing locality (CTA-43; Pebas Formation). In this study, we analyze the primate material, which consists of five isolated teeth documenting two distinct Cebidae: Cebus sp., a medium-sized capuchin (Cebinae), and Cebuella sp., a tiny marmoset (Callitrichinae). Results. Although limited, this new fossil material of platyrrhines contributes to documenting the post-Laventan evolutionary history of cebids, and besides testifies to the earliest occurrences of the modern Cebuella and Cebus/Sapajus lineages in the Neotropics. Regarding the evolutionary history of callitrichine marmosets, the discovery of an 11 Ma-old fossil representative of the modern Cebuella pushes back by at least 6 Ma the age of the Mico/Cebuella divergence currently proposed by molecular biologists (i.e., ca. 4.5 Ma). This also extends back to > 11 Ma BP the divergence between Callithrix and the common ancestor (CA) of Mico/Cebuella, as well as the divergence between the CA of marmosets and Callimico (Goeldi's callitrichine). Discussion. This discovery from Peruvian Amazonia implies a deep evolutionary root of the Cebuella lineage in the northwestern part of South America (the modern western Amazon basin), slightly before the recession of the Pebas mega-wetland system (PMWS), ca. 10.5 Ma, and well-before the subsequent establishment of the Amazon drainage system (ca. 9–7 Ma). During the late middle/early late Miocene interval, the PMWS was seemingly not a limiting factor for dispersals and widespread distribution of terrestrial mammals, but it was also likely a source of diversification via a complex patchwork of submerged/emerged lands varying through time.

Shockey, Bruce J., Billet, Guillaume, Salas-Gismondi, Rodolfo (2016): A new species of Trachytherus (Notoungulata: Mesotheriidae) from the late Oligocene (Deseadan) of Southern Peru and the middle latitude diversification of early diverging mesotheriids. Zootaxa 4111 (5): 565-583, DOI: http://doi.org/10.11646/zootaxa.4111.5.3