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All the environmental conditions necessary for natural forest regeneration constitute a favorable microsite for seed germination and seedling growth. Among these microsites, terricolous bryophytes represent an important support, present in almost all ecosystems. In addition, bryophytes have an important role in the recruitment of certain vascular plants in temperate forests. Terricolous bryophytes, through the expression of certain morphological traits such as density or mat thickness, can modify regeneration microsites by modulating soil temperatures; moisture and access to nutrients (filter theory). However, the interactions between tree forest regeneration and bryophytes remain poorly understood. In order to understand the interactions between bryophytes and regeneration, we studied the general effects of vegetation strata and bryophytes on natural forest regeneration in a causal system (Structural Equation Modelling) on a national network of observation plots. In a second step, we conducted a regeneration monitoring in mixed forest on a regional network of experimental plots to identify the effects of bryophytes on the growth and survival of sessile oak (Quercus petraea) and Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings. We also tried to evaluate the effects of two functionally different bryophyte species on the abiotic conditions of the microsite by monitoring temperature, humidity and light in situ. Finally, we conducted a semi-controlled greenhouse experiment to monitor germination and growth of oak and pine on bryophyte mats as well as on bare soil as a function of two atmospheric and two edaphic humidities. We show and discuss that, depending on their functional traits; different bryophyte species do not have the same effect on seedling establishment, growth, or survival rates. Bryophytes may have a physical barrier effect but also play a role on moisture in regeneration microsites. Terricolous bryophytes would filter out different tree species depending on their seed size., L’ensemble des conditions environnementales nécessaires à la régénération forestière naturelle constitue un microsite favorable pour la germination des graines et la croissance des semis. Parmi ces microsites, les bryophytes terricoles représentent un support important, présent dans la quasi-totalité des écosystèmes. De plus, les bryophytes ont un rôle important sur le recrutement de certaines plantes vasculaires dans les forêts tempérées. Les bryophytes terricoles, par l’expression de certains traits morphologiques comme la densité ou l’épaisseur du tapis, peuvent modifier les microsites de régénération en modulant les températures, l'humidité et l’accès aux nutriments du sol (théorie des filtres). Cependant, les interactions entre la régénération forestière arborée et les bryophytes restent méconnues. Afin de mieux comprendre les interactions entre les bryophytes et la régénération, nous avons étudié les effets généraux des strates de végétation et des bryophytes sur la régénération forestière naturelle dans un système causal (Modèle d’Équations Structurelles) sur un réseau national de placettes d’observation. Dans un deuxième temps, nous avons réalisé un suivi de régénération en forêt mélangée sur un réseau régional de placettes expérimentales pour identifier les effets des bryophytes sur la croissance et la survie des semis de chêne sessile (Quercus petraea) et pin sylvestre (Pinus sylvestris). Nous avons également essayé d’évaluer les effets de deux espèces de bryophytes fonctionnellement différentes sur les conditions abiotiques du microsite en réalisant des suivis de température, d’humidité et de lumière in situ. Enfin, nous avons réalisé une expérimentation en conditions semi-contrôlées en serre pour suivre la germination et la croissance du chêne et du pin sur des tapis de bryophytes ainsi que sur le sol nu, en fonction de deux humidités atmosphériques et de deux humidités édaphiques. Nous montrons et discutons qu’en fonction de leurs traits fonctionnels, les différentes espèces de bryophytes n’ont pas le même effet sur l’installation, la croissance ou le taux de survie des semis. Les bryophytes peuvent avoir un effet de barrière physique mais jouent également un rôle sur l’humidité dans les microsites de régénération. Les bryophytes terricoles filtreraient différentes espèces arborées notamment selon la taille de leur graine.

Accord par mail pour la mise en ligne du pdf éditeur; National audience; Les mélanges d’essences et la baisse de la densité des arbres dans les peuplements sont des pratiques envisagées comme solution face au changement global. Elles peuvent aider à préserver les forêts et les services qu’elles rendent comme la production de bois, le stockage de carbone et la préservation de la biodiversité. Le dispositif OPTMix, unique en France, étudie les effets du climat, de la gestion sylvicole (mélange et densité) et de la présence des grands herbivores, et leurs interactions sur le fonctionnement des forêts de plaine. Réparti sur quarante hectares, il comporte trente-trois placettes de chêne sessile (Quercus petraea) et de pin sylvestre (Pinus sylvestris) en peuplements monospécifiques ou en mélange, fortement instrumentées pour mesurer le microclimat, la croissance des arbres, la dynamique du sous-bois dont la régénération du peuplement, la gestion des ressources (eau, lumière, nutriments), et la biodiversité (flore vasculaire, bryophytes, lichens, carabes, microfaune du sol). Les premiers résultats montrent que l’intérêt du mélange n’est pas systématique pour les différents services étudiés, et aussi que l’identité des essences détermine à la fois l’intensité et le sens des effets observés. Les dernières années de fortes sécheresses montrent également que l’intérêt des mélanges reste limité pour faire face aux changements climatiques annoncés. De plus, pour la biodiversité, il est recommandé de conserver une mosaïque de type de peuplements à l’échelle du massif, avec des purs de différentes essences et des mélanges plutôt que de généraliser les peuplements mélangés.

International audience; Coppice forestry is a conventional silvicultural practice that takes advantage of a tree's capacity to respond to disturbances by sprouting. Sprouting capacity is determined by many intrinsic and extrinsic factors such as parent tree age/size, understory light availability and deer browsing, which, under closed canopy conditions are important limiting factors for stump survival or sprout growth. However, the combined effect of potentially confounding abiotic and biotic factors on stump survival and sprout growth remains elusive, even more so under closed canopy conditions. This study aims to quantify the effect of deer browsing on stump mortality and sprout growth under closed-canopy conditions and to compare this effect with other known determinants. Here we show that stump survival and sprout growth in sessile oak (Quercus petraea Matt.) depend on deer browsing, understory light availability and the diameter of the parent tree. By studying paired fenced-unfenced plots, we confirmed that deer browsing decreased stump survival and inhibited sprout growth. Furthermore, by taking advantage of a gradient in understory light availability in monospecific and mixed stands of sessile oak and Scots pine (Pinus sylvestris L.), we showed a clear positive linear relationship between sprout growth and light availability. This relationship explained the observed differences among stand composition types. Finally, we found that increased understory light availability did not compensate for losses due to deer browsing. In the absence of deer browsing, our results demonstrate that sessile oak stumps regenerate well under closed-canopy conditions and maintain a moderate sprouting capacity at least until the age of 70-80 years old. Partial thinning could therefore be a potential tool to renew light-demanding tree species such as sessile oak in mixed high-forest stands. Nevertheless, we do not recommend coppicing sessile oak under closed canopies unless the oak stumps are protected from deer browsing and understory light availability is optimized as much as possible despite closed-canopy-management objectives.

The effects of mixed stands on biodiversity are increasingly being studied since they are supposed to offer higher habitat heterogeneity. Nevertheless, for tree-associated diversity, including epiphytes and terricolous species near tree trunks, few studies exist, and still fewer compare mixed stands with each corresponding pure tree species stand. We evaluated and quantified the influence of forest composition on tree-associated bryophyte diversity (species richness, abundance, composition) in mixed and pure oak-pine stands in a French lowland forest. The main explanatory variables for bryophyte diversity at tree-level were the identity of the phorophyte tree species and the mixture type (pure versus mixed). At the plot level, the main explanatory variable was the stand type (pure oak, pure pine and mixed). We also explored the role of other variables including the chemistry of the bryophyte substrates (soil, bark) and water supply (stemflow, throughfall), as well as stand abundance variables (basal area, interfering plant cover). We analyzed data with Generalized Linear Models under Bayesian statistics, to take into account the spatial autocorrelation between plots and any under- or over-dispersion of our data. At the tree-level, bryophyte richness and abundance were higher on oak than on pine. Pine bryophyte richness was higher in mixed compared to pure stands, whereas for oak, mixed stands did not enhance bryophyte richness. At the plot level, mixed stands hosted bryophyte communities of similar richness to those in pure oak stands, whereas pure pine stands were clearly poorer. Our exploratory models suggested strong effects of water supply chemistry (stemflow and throughfall pH or conductivity) and basal area; the latter had a strong quadratic effect on epiphytic richness at the plot level. In terms of composition, three species were more likely to be found on pine phorophytes, seven species clearly occurred more frequently on oaks. Some species were more likely to be associated to pine in mixed than in pure stands, and one species was found more often under pines in pure stands. Therefore, bryophyte diversity at the landscape level should benefit from the simultaneous presence of the three stand composition types – pure oak, pure pine and mixed stands.

Article résumant et vulgarisant les résultats principaux de la thèse de Maude Toïgo. D'une part, nous exposons l'effet des conditions environnementales sur l'influence du mélange sur la productivité des forêts à partir des données de l'Inventaire Forestier de l'IGN. D'autre part, nous exposons l'effet du mélange sur la largeur et la densité des cernes en interaction avec le déficit en eau dans les peuplements mélangés chêne sessile - pin sylvestre de la forêt d'Orléans.

National audience

National audience; The objective is to study the cross effects of: - stand composition (pure oak, pure pine, mixed pine-oak) and - stand density (number of trees/ha) combined with - presence of wild ungulates (roe deer, wild boar, red deer), on the ecosystem functioning such as tree productivity, resource use and allocation (including water and nutrients), biodiversity and understory vegetation dynamics including regeneration.

La forêt subit des pressions croissantes relatives au changement climatique, à l'évolution de la gestion forestière (augmentation des prélèvements de bois, conduite du peuplement) et à l'accroissement des populations d'ongulés sauvages. L'unité Écosystèmes Forestiers d'Irstea étudie l'impact de ces changements sur le fonctionnement et la dynamique des écosystèmes forestiers et teste différents scénarios grâce à un réseau de placettes instrumentées en forêt domaniale d'Orléans. L'objectif est d'étudier les conséquences de la composition (chêne : Quercus petraea, pin : Pinus sylvestris, mélange des deux essences), de la densité du peuplement forestier et de la présence d'ongulés sauvages (sangliers, cerfs, chevreuils) sur la croissance du peuplement, la régénération, la biodiversité, en fonction du microclimat dont le bilan hydrique. Un équipement de mesure des variables physiques du milieu (lumière, eau, température) et de dispositifs d'exclusion sélectifs des ongulés sauvages est en cours d'installation. Ce dispositif s'appuie sur un réseau de 30 placettes d'un demi-hectare. Il ambitionne d'être un dispositif à long terme pour l'acquisition de données robustes, et ainsi d'évaluer certains avantages hypothétiques attribués aux peuplements mélangés, souvent avancés mais rarement démontrés. Il cherche également à fédérer des chercheurs sur la thématique du fonctionnement des forêts mélangées en zone tempérée dans le contexte des changements de climat et de pratiques. Les travaux menés sur ce dispositif testerons (i) les spécificités fonctionnelles des peuplements mélangés par rapport aux peuplements purs, (ii) le rôle des facteurs biotiques et abiotiques, pour identifier les facteurs principaux et les interactions entre facteurs qui agissent sur la dynamique forestière dont les communautés végétales du sous-bois, et la biodiversité, (iii) les stratégies de gestion face aux changements climatiques et (iv) la vulnérabilité de ces écosystèmes forestiers aux changements globaux. Les gestionnaires et acteurs de la filière bénéficieront de ces acquis pour faire évoluer les stratégies de gestion forestière.

International audience; The IPCC previsions for the upcoming decades include an increase in frequency and intensity of drought events in several regions worldwide, including Northern Europe. Drought significantly affects forest ecosystems through decreased productivity, increased vulnerability to biotic disturbances and increased subsequent mortality. How forest ecosystems maintain resistance and resilience to drought events are important questions. Our study aimed to assess whether species mixture or an individual tree size within a stand alters a given tree's resilience and resistance to drought. A retrospective study of tree-ring widths allowed us to calculate resistance, resilience and recovery indices for five recent drought events: 1976, the 1990-1992 period, 2003, 2006 and 2010. These drought events were selected based on the SPEI (Standardized Precipitation Evapotranspiration Index) drought index. Our study sample consisted of 108 individual sessile oak (Quercus petraea (Matt.)) or Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees sampled in 2012 and 2013 (Orleans forest, central France) in pure and mixed stands, divided into three diameter classes corresponding to three sizes: large, medium and small trees. Scots pine performed better than sessile oak during the 1990-1992 and 2010 droughts while the contrary was observed for the 2003 and 2006 droughts. They performed equally in 1976. We suggest that the differing sensitivity of the two species to spring and summer drought explained this result. In our study, stand composition had no effect on resilience or resistance for either species. The size effect in oaks was unclear as small oaks displayed either a better performance or a worse performance than large oaks. Small pines displayed better resistance and resilience than pines of a larger size. This work stressed the importance of taking into account stand composition and trees size as well as soil and climatic conditions for each drought events to achieve a better understanding of the diversity of responses to climatic variations among forest ecosystems.

Growth compensations following a disturbance have been found in different species communities through experimentation, but there are few results obtained in natural conditions, in particular for forest ecosystems. The objective of this study was to determine whether there was growth compensation in a mixed oak–pine forest following a biotic disturbance: an outbreak of pine sawfly (Diprion pini) that caused massive defoliation of pines in Europe in the early 1980s. The data were collected in mixed oak–pine stands located in the plains of north-central France. We measured the ring widths of 223 oaks and 271 pines in nine mixed stands over a period ranging from 1972 to 2005. We established a model which incorporated climatic effects in order to predict the ring width under undisturbed conditions and to quantify the response of each species to the disturbance. We found that the growth of both species varied synchronously with a positive covariation outside of the disturbance. During the disturbance, the growth of both species covaried negatively especially in the plots where pine had been the most severely affected. For the year following the peak of the defoliations, the reduction in growth for pine was strong and ranged from −27% to −92% depending on the plot. In addition, the more significant the reduction in growth for pine, the more significant the increase in growth for oak. We found that a 100% reduction in pine growth was accompanied by a 61% increase in oak growth for the three years following the most severe defoliation. These results demonstrate that compensation between the two tree species following the insect outbreak did occur. We suggest that growth compensations would especially occur in the case of severe biotic disturbances but probably not in the case of climatic fluctuations.

[Departement_IRSTEA]Territoires [TR1_IRSTEA]SEDYVIN; Spatial pattern has a key role in the interactions between species in plant communities. These interactions influence ecological processes involved in the species dynamics: growth, regeneration and mortality. In this study, we investigated the effect of spatial pattern on productivity in mature mixed forests of sessile oak and Scots pine. We simulated tree locations with point process models and tree growth with spatially explicit individual growth models. The point process models and growth models were fitted with field data from the same stands. We compared species productivity obtained in two types of mixture: a patchy mixture and an intimate mixture. Our results show that the productivity of both species is higher in an intimate mixture than in a patchy mixture. Productivity difference between the two types of mixture was 11.3% for pine and 14.7% for oak. Both species were favored in the intimate mixture because, for both, intraspecific competition was more severe than interspecific competition. Our results clearly support favoring intimate mixtures in mature oak-pine stands to optimize tree species productivity; oak is the species that benefits the most from this type of management. Our work also shows that models and simulations can provide interesting results for complex forests with mixtures, results that would be difficult to obtain through experimentation.

Mélanger des espèces d'arbre au sein d'un peuplement forestier est une stratégie qui peut présenter plusieurs avantages du point de vue de la production de bois. Elle peut avoir un effet positif sur la productivité et permettrait de limiter les conséquences liées à la fragilisation ou à la disparition d'une espèce devenue inadaptée à une nouvelle situation climatique. Néanmoins, le lien entre mélange et productivité est complexe et dépend d'un ensemble de facteurs qui varient dans l'espace et le temps. L'utilisation des données de l'Inventaire forestier national et les expérimentations à long terme sont deux approches complémentaires pour améliorer les connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers mélangés et être en mesure de proposer des modes de gestion adaptés aux différents types d'assemblage d'espèces. / Mixing tree species is a strategy that may have several advantages in terms of wood productivity. This strategy may have a positive effect on productivity and could limit the consequences of the weakening or disappearance of a species because of climate change. Nevertheless, the link between productivity and mixture is a hard topic and depends on a combination of factors that vary in space and time. Using data from the National Forest Inventory and long-term experiments are two complementary approaches to improve our knowledge on the functioning of mixed forests and to be able to define management strategies adapted to the different kinds of species assemblages and for different climatic conditions.

The effect of mixture on productivity has been widely studied for applications related to agriculture but results in forestry are scarce due to the difficulty of conducting experiments. Using a modeling approach, we analyzed the effect of mixture on the productivity of forest stands composed of sessile oak and Scots pine. To determine whether mixture had a positive effect on productivity and if there was an optimum mixing proportion, we used an aggregation technique involving a mean-field approximation to analyze a distance-dependent individual-based model. We conducted a local sensitivity analysis to identify the factors that influenced the results the most. Our model made it possible to predict the species proportion where productivity peaks. This indicates that transgressive over-yielding can occur in these stands and suggests that the two species are complementary. For the studied growth period, mixture does have a positive effect on the productivity of oak-pine stands. Depending on the plot, the optimum species proportion ranges from 38 to 74% of oak and the gain in productivity compared to the current mixture is 2.2% on average. The optimum mixing proportion mainly depends on parameters concerning intra-specific oak competition and yet, intra-specific competition higher than inter-specific competition was not sufficient to ensure over-yielding in these stands. Our work also shows how results obtained for individual tree growth may provide information on the productivity of the whole stand. This approach could help us to better understand the link between productivity, stand characteristics, and species growth parameters in mixed forests.

Les travaux présentés dans cet article résultent d’une thèse qui s’inscrit dans la convention de recherche Cemagref-ONF et s’intéresse au renouvellement des peuplements mélangés chêne – pin en forêt d’Orléans. Vu la différence d’exploitabilité des deux essences cela suppose de doser le couvert arboré pour permettre l’installation de semis sans les exposer à une trop forte concurrence de la végétation. Il s’agit donc de préciser les besoins en lumière des semis de pin sylvestre et d’étudier les mécanismes de compétition entre semis et végétation interférente.

Nous avons souligné dans un précédent numéro les premiers résultats pratiques de travaux sur la modélisation de croissance des peuplements mélangés chêne-pin de la forêt d’Orléans (RDVT n° 27-28, pp. 59-62). Nous revenons ici sur l’effet positif de ce mélange sur la productivité, en situant d’abord le champ actuel des connaissances : mécanismes d’interaction impliqués, facteurs susceptibles de les influencer... Cela permet de comprendre qu’on ne peut pas extrapoler à d’autres mélanges ni même d’autres contextes. Et si l’intérêt des peuplements mélangés chêne-pin d’Orléans est avéré, il faut encore résoudre le problème de leur renouvellement.

[Departement_IRSTEA]GT [TR1_IRSTEA]SET / BIOFOR; Des expériences menées dans des trouées issues de la tempête de 1999 en forêt d'Orléans et en conditions plus contrôlées de pépinière montrent que la croissance de jeunes pins sylvestres (1-10 ans) est principalement contrôlée par la lumière disponible et, probablement à un degré moindre, par la ressource en eau. Ces deux facteurs sont influencés par l'importance et la répartition de la canopée arborée, mais aussi par la densité des plantes qui les entourent, en particulier callune, molinie et fougère aigle. La fougère est fortement compétitrice pour la lumière alors que la molinie l'est plus pour l'eau. La callune se révèle moins défavorable à la croissance du pin, tout au moins jusqu'à une certaine densité, que l'on pourrait contrôler par la gestion du couvert arboré.

absent

The aim of this poster communication presented at the fifth workshop IUFRO 5.01.04 WP is to show how spatial structure analysis can be used to improve our knowledge of heterogeneous forest and to provide some perspectives for their modelling. In order to answer this question, we applied an analysis of spatial structure to a mixed stand of Oak and Scots pine from French Centre area. We used the classical Ripley function L(r), and intertype function L12(r) to characterise the specific spatial structure of each population, and the structure of the interaction between populations. We then used the results of this analysis to build a typology of these stands. We identified four main types, and used the general observed spatial structures to make assumptions about ecological processes and historical factors influencing the dynamics of these stands. In a second step, we used the typology in order to build a model of the spatial structure, that can simulate realistic virtuals stands from data at the stand scale classically used by forests managers. We finally discuss the advantages of using such realistic virtual stands as initial states for distance dependant individual based models, when simulating the growth and the dynamic of mixed stands., Ce poster présenté au 5ème colloque IUFRO 5.01.04 WP a pour but de montrer comment la structure spatiale permet d'améliorer notre connaissances des peuplements hétérogènes et de fournir des pistes à leur modélisation. Pour cela, nous avons étudié les peuplements mélangés chêne-pin sylvestre de la région Centre. Nous avons analyser leur structure spatiale en utilisant les fonctions L(r) de Ripley et la structure du mélange par la fonction L12 de Lotwick et Silvermann. Les résultats de cette analyse nous ont permis de construire une typologie de ces peuplements. Les diverses structures spatiales observées nous ont permis de faire des hypothèses sur les processus écologiques et historiques influençant la dynamique des ces peuplements. Nous utilisons dans un deuxième temps cette typologie pour construire un modèle de structure et simuler des peuplements virtuels réalistes, pouvant servir d'état initial pour des modèles individus-centrés dépendant des distances.

Ce rapport présente l'avancement du travail de thèse de Ngo Bieng M.A. au 30 Septembre 2005. Ce travail de thèse a débuté en novembre 2004 au sein des équipes LISC (laboratoire d'ingénierie pour les systèmes complexes) du CEMAGREF de Clermont Ferrand et « Forêts hétérogènes : croissance, dynamique et diversité des structures » du CEMAGREF de Nogent sur Vernisson. Il porte sur la construction d'un modèle de structure permettant de passer de l'échelle de l'individu à celle du peuplement, et est appliquée aux peuplements mélangés Pin sylvestre-chêne sessile de la région Centre. Ce rapport présente non seulement l'état d'avancement du travail de thèse, mais aussi le cadre de la thèse et les valorisations réalisées et prévues. Il comporte des annexes correspondant aux principaux documents réalisés depuis le début de la thèse.

International audience; It is widely believed that distance-independent tree models fail to take into account the complexity of mixed stands due to the fact that spatial structure often has a greater impact on growth and dynamics in mixed stands than in pure stands. On the other hand, distance-dependent tree models are difficult to use because they require a map of the stand, which is not only very costly but also impracticable in a routine management context.* This paper reports the development of a model bridging distance-dependent and distance-independent tree models, and that is designed to simulate the growth of a mixed forest. The model used distributions of the number of neighbours to reconstruct tree neighbourhoods and compute the competition indices needed as inputs to the growth model. * Data were collected from a mixed forest of sessile oak and Scots pine in central France. The study showed that local competition indices explained a significant proportion of growth variability and that intraspecific competition was greater than interspecific competition. The model based on neighbourhood distributions gave consistent predictions compared to a distance-dependent model.* This type of model could be used instead of distance-dependent models in management contexts.; On considère généralement que les modèles arbre indépendant des distances ne permettent pas de rendre compte de la complexité des peuplements mélangés. En effet, la structure spatiale a souvent un rôle plus important sur la croissance et la dynamique dans ces peuplements que dans les peuplements purs. Les modèles arbre dépendant des distances sont quant à eux difficile à utiliser, car ils nécessitent une cartographie du peuplement qui est une information très coûteuse à obtenir et qui n'est pas disponible dans un cadre de gestion courante.* Cet article présente un modèle intermédiaire entre un modèle arbre indépendant des distances et un modèle arbre dépendant des distances. Ce modèle a été développé pour simuler la croissance de peuplements mélangés. Il utilise des distributions de nombre de voisins pour reconstruire le voisinage des arbres. Ces voisinages reconstruits permettent ensuite de calculer les indices de compétition nécessaires dans l'équation de croissance.* Les données ont été récoltées dans des peuplements mélangés de chêne sessile et de pin sylvestre dans le centre de la France. Ce travail montre que des indices de compétition locaux expliquent une part significative de la croissance individuelle et que la compétition intraspécifique est supérieure à la compétition interspécifique. Le modèle basé sur les distributions de voisinage donne des prédictions cohérentes par rapport au modèle arbre dépendant des distances.* Ce type de modèle pourrait être utilisé à la place des modèles arbre dépendant des distances dans des contextes de gestion.