Search

While environmental variation is an ubiquitous phenomenon in the natural world which has for long been appreciated by the scientific community recent changes in global climatic conditions have begun to raise consciousness about the economical, political and sociological ramifications of global climate change. Climate warming has already resulted in documented changes in ecosystem functioning, with direct repercussions on ecosystem services. While predicting the influence of ecosystem changes on vital ecosystem services can be extremely difficult, knowledge of the organisation of ecological interactions within natural communities can help us better understand climate driven changes in ecosystems. The role of environmental variation as an agent mediating population extinctions is likely to become increasingly important in the future. In previous studies population extinction risk in stochastic environmental conditions has been tied to an interaction between population density dependence and the temporal autocorrelation of environmental fluctuations. When populations interact with each other, forming ecological communities, the response of such species assemblages to environmental stochasticity can depend, e.g., on trophic structure in the food web and the similarity in species-specific responses to environmental conditions. The results presented in this thesis indicate that variation in the correlation structure between species-specific environmental responses (environmental correlation) can have important qualitative and quantitative effects on community persistence and biomass stability in autocorrelated (coloured) environments. In addition, reddened environmental stochasticity and ecological drift processes (such as demographic stochasticity and dispersal limitation) have important implications for patterns in species relative abundances and community dynamics over time and space. Our understanding of patterns in biodiversity at local and global scale can be enhanced by considering the relevance of different drift processes for community organisation and dynamics. Although the results laid out in this thesis are based on mathematical simulation models, they can be valuable in planning effective empirical studies as well as in interpreting existing empirical results. Most of the metrics considered here are directly applicable to empirical data. Ympäristössä tapahtuva vaihtelu on jo pitkään ollut tieteellisen kiinostuksen kohteena. Viimeisimmät ennustukset ihmistoiminnan vaikutuksista ilmastoon ovat alkaneet herättää huolta yhteiskunnan muillakin osa-alueilla. Ilmaston lämpenemisen on esimerkiksi arvioitu aiheuttavan merkittäviä taloudellisia menetyksiä verrattuna tilanteeseen, jossa ympäristömuutosta koitettaisiin tosissaan hillitä. Ilmaston lämpenemisen on myös jo havaittu aiheittaneen muutoksia eliölajien elinympäristöissä, levinneisyyksissä ja paikallisissa runsauksissa. Mikäli tällaiset muutokset tulevat voimistumaan, on niillä melko varmasti huomattavia vaikutuksia ylajiyhteisöjen rakeenteeseen ja toimintaan. Tämä taas heijastuu suoraan yhteisöjen yhtesikunnallemme tarjoamiin palveluihin , kuten kalakantoihin, tuholaistorjuntaan ja pölytykseen. Millä tavalla lajiyhteisön (jossa useat eri lajit ovat vuorovaikutuksessa keskenään) reagoi ympäristössä tapahtuviin muutoksiin voi merkittävästi vaihdella yhteisön rakenne mukaan. Tässä väitöskirjassa keskityn tutkimaan (teoreettisin menetelmin) yksinkertaisten, keskenään kilpailevien lajien muodostamia yhteisöjä ja miten erilainen ympäristövaihtelu vaikuttaa populaatioiden runsaudessa tapahtuviin muutoksiin näissä yhteisöissä. Saamieni tuloksten perusteella näyttäisi siltä, että lajien vasteiden keskinäinen samankaltaisuus, suhteessa ympäristössä tapahtuviin muutksiin, on merkittävä lajiyhteisöjen vakauteen vaikuttava tekijä. Lajien suhteelliset runsaudet, sekä runsauksissä havaittu vaihtelu ovat myös vahvasti kytköksissä ympäristövaihtelun nopeuteen. Tulosteni perusteella voimme oppia paljon luonon monimuotoisuuden jakautumisesta globaalisti ja paikallisesti tutkimalla erilaisten, satunnaisajaitumista ohjaavien tekijöiden vaikutusta lajiyhteisöjen muotoutumiseen ja niiden rakenteessa tapahtuvaan vaihteluun. Vaikka tässä väitöskirjassa esitetyt tulokset ja johtopäätökset pohjautuvat matemaattisiin malleihin empiiristen havaintojen sijaan, niitä on mahdollista hyödyntää myös käytännössä. Teoreettisiä ennusteita voidaan hyödyntää esimerkiksi empiiristen tutkimusten suunnittelussa, kuin myös tulkittaessa olemassaolevia tuloksia. Teoreettisia malleja voidaan myös hyödyntää suunniteltaessa luonnonvaraisten populaatioiden ja yhteisöjen hyödyntämistä, kuten kalastusta. Käyttämäni analyysityökalut ovat suoraan sovellettavissa empiirisiin aineistoihin.

In the 21st century, human-induced global climate change has been highlighted as one of the most serious threats to ecosystems worldwide. According to global climate scenarios, the mean temperature in Finland is expected to increase by 1.8 4.0°C by the end of the century. The regional and seasonal change in temperature has predicted to be spatially and temporally asymmetric, where the High-Arctic and Antarctic areas and winter and spring seasons have been projected to face the highest temperature increase. To understand how species respond to the ongoing climate change, we need to study how climate affects species in different phases of their life cycle. The impact of climate on breeding and migration of eight large-sized bird species was studied in this thesis, taking food availability into account. The findings show that climatic variables have considerable impact on the life-history traits of large-sized birds in northern Europe. The magnitude of climatic effects on migration and breeding was comparable with that of food supply, conventionally regarded as the main factor affecting these life-history traits. Based on the results of this thesis and the current climate scenarios, the following not mutually exclusive responses are possible in the near future. Firstly, asymmetric climate change may result in a mistiming of breeding because mild winters and early spring may lead to earlier breeding, whereas offspring are hatching into colder conditions which elevate mortality. Secondly, climate induced responses can differ between species with different breeding tactics (income vs. capital breeding), so that especially capital breeders can gain advantage on global warming as they can sustain higher energy resources. Thirdly, increasing precipitation has the potential to reduce the breeding success of many species by exposing nestlings to more severe post-hatching conditions and hampering the hunting conditions of parents. Fourthly, decreasing ice cover and earlier ice-break in the Baltic Sea will allow earlier spring migration in waterfowl. In eiders, this can potentially lead to more productive breeding. Fifthly, warming temperatures can favour parents preparing for breeding and increase nestling survival. Lastly, the climate-induced phenological changes in life history events will likely continue. Furthermore, interactions between climate and food resources can be complex and interact with each other. Eiders provide an illustrative example of this complexity, being caught in the crossfire between more benign ice conditions and lower salinity negatively affecting their prime food resource. The general conclusion is that climate is controlling not only the phenology of the species but also their reproductive output, thus affecting the entire population dynamics. Globaali ilmastonmuutos on nostettu 2000-luvulla yhdeksi suurimmista uhkista maailman ekosysteemeille. Ilmastoennusteiden perusteella maapallon keskilämpötilan on ennustettu nousevan 1.8 4.0 astetta kuluvan vuosisadan loppuun mennessä. Muutosten on esitetty olevan ajallisesti ja paikallisesti epäsymmetristä: lämpötilan nousu on voimakkainta napa-alueilla sekä talvi- ja kevätkuukausina. Ymmärtääksemme, miten lajit pystyvät vastaamaan muuttuviin ilmasto-oloihin, on tutkittava miten ilmastotekijät vaikuttavat lajeihin eri elinkierron vaiheissa. Tässä tutkimuksessa selvitettiin, miten ilmasto vaikutti muuton ajoittumiseen ja pesintään kahdeksalla suurikokoisella lintulajilla ottaen ravinto-olosuhteet huomioon. Tulokset osoittavat, että ilmastomuuttujilla on useilla lajeilla yhtä suuri merkitys pesintään kuin ravinnolla, jota on perinteisesti pidetty keskeisenä lisääntymiseen vaikuttavana tekijänä. Tulosten ja vallitsevien ilmastoskenaarioiden perusteella muuttuvan ilmaston on ennustettavissa vaikuttaa Pohjois-Euroopan lintulajeihin seuraavilla tavoilla. Lämpenevä lopputalvi ja alkukevät aikaistavat kevätmuuttoa ja pesintää. Toiseksi, lämpimämpi alkukesä parantaa ja sateisempi alkukesä heikentää pesimämenestystä. Kolmanneksi, voimakkaasti lämmennyt alkukevät voi johtaa yhä aikaisempaan pesimäkauden aloitukseen. Koska epäsymmetrisen ilmastonmuutoksen myötä loppukevät ja alkukesä eivät kuitenkaan ole lämmenneet yhtä voimakkaasti kuin alkukevät, saattavat jälkeläiset kuoriutua aikaistuneen pesinnän takia yhä kylmempiin olosuhteisiin, mikä voi heikentää pesimämenestystä. Neljänneksi, lajit, jotka kartuttavat lisääntymistä varten tarvitsemansa vararavintonsa pitkällä aikavälillä ennen pesintää (ns. capital breeder lajit, kuten haahka, viirupöllö), saattavat hyötyä lämpenemisestä, koska lämpimän talven ja kevään aikana vararavinnon kartuttaminen ja ylläpitäminen on helpompaa kuin kylminä kausina. Viidenneksi, vähenevä jääpeite ja aikaisempi jäänlähtö mahdollistaa aikaisemman vesilintujen kevätmuuton, mikä haahkalla voi johtaa parantuneeseen pesimämenestykseen. Ilmaston ja ravinto-olosuhteiden väliset yhteisvaikutukset ovat kuitenkin usein monimutkaisia. Tästä erinomainen esimerkki on Itämeren haahkakanta, joka saattaa hyötyä leudommista jääoloista. Toisaalta lisääntyvän talvisateisuuden takia Itämeren suolapitoisuuden on ennustettu laskevan heikentäen haahkan pääravintokohteen sinisimpukan elinolosuhteita, mikä voi supistaa haahkan levinneisyysaluetta. Johtopäätöksenä voidaan todeta, että ilmasto säätelee niin lajien fenologiaa kuin myös lisääntymismenestystä vaikuttaen siten lajien kannankehitykseen.

One major reason for the global decline of biodiversity is habitat loss and fragmentation. Conservation areas can be designed to reduce biodiversity loss, but as resources are limited, conservation efforts need to be prioritized in order to achieve best possible outcomes. The field of systematic conservation planning developed as a response to opportunistic approaches to conservation that often resulted in biased representation of biological diversity. The last two decades have seen the development of increasingly sophisticated methods that account for information about biodiversity conservation goals (benefits), economical considerations (costs) and socio-political constraints. In this thesis I focus on two general topics related to systematic conservation planning. First, I address two aspects of the question about how biodiversity features should be valued. (i) I investigate the extremely important but often neglected issue of differential prioritization of species for conservation. Species prioritization can be based on various criteria, and is always goal-dependent, but can also be implemented in a scientifically more rigorous way than what is the usual practice. (ii) I introduce a novel framework for conservation prioritization, which is based on continuous benefit functions that convert increasing levels of biodiversity feature representation to increasing conservation value using the principle that more is better. Traditional target-based systematic conservation planning is a special case of this approach, in which a step function is used for the benefit function. We have further expanded the benefit function framework for area prioritization to address issues such as protected area size and habitat vulnerability. In the second part of the thesis I address the application of community level modelling strategies to conservation prioritization. One of the most serious issues in systematic conservation planning currently is not the deficiency of methodology for selection and design, but simply the lack of data. Community level modelling offers a surrogate strategy that makes conservation planning more feasible in data poor regions. We have reviewed the available community-level approaches to conservation planning. These range from simplistic classification techniques to sophisticated modelling and selection strategies. We have also developed a general and novel community level approach to conservation prioritization that significantly improves on methods that were available before. This thesis introduces further degrees of realism into conservation planning methodology. The benefit function -based conservation prioritization framework largely circumvents the problematic phase of target setting, and allowing for trade-offs between species representation provides a more flexible and hopefully more attractive approach to conservation practitioners. The community-level approach seems highly promising and should prove valuable for conservation planning especially in data poor regions. Future work should focus on integrating prioritization methods to deal with multiple aspects in combination influencing the prioritization process, and further testing and refining the community level strategies using real, large datasets. Luonnon monimuotoisuuden väheneminen on yksi vakavimmista tämän päivän ympäristöongelmista. Monimuotoisuuden vähenemisen pääasiallisia syitä ovat hyvänlaatuisten elinympäristöjen väheneminen ja pirstoutuminen. Tätä kehitystä vastaan voidaan toimia lisäämällä luonnonsuojelualueiden määrää. Luonnonsuojeluun tarjolla olevat taloudelliset resurssit ovat kuitenkin varsin rajalliset, joten niiden käyttö on suunniteltava huolellisesti jotta suurin hyöty saavutetaan. Systemaattinen suojelualuesuunnittelu on lähestymistapa joka kehitettiin tätä tarkoitusta varten. Viimeisten kahden vuosikymmenen aikana ala on kehittynyt sekä menetelmällisesti että teoreettisesti kohti lähestymistapoja joissa huomioidaan erilaiset suojelutavoitteet, suojelun tuloksellisuus, taloudelliset tekijät (suojelun hinta ja epäsuorat kustannukset yhteiskunnalle) sekä sosio-poliittiset rajoitteet. Tämä väitöskirja käsittelee kahta laajempaa suojelusuunnitteluun liittyvää teemaa. Ensimmäisessä osassa tarkastelen lajien tai muiden monimuotoisuuden yksiköiden arvottamista. Lajien priorisointi voi perustua esimerkiksi niiden uhanalaisuuteen (valkoselkätikka vs. käpytikka), niiden evolutiivisen historian ainutlaatuisuuteen (neidonhiuspuu vs. leinikki) tai esimerkiksi niiden merkitykseen ekosysteemien toiminnalle. Suojelusuunnittelussa tulisi huomioida lajien eriarvoisuus. Suojeluresurssien kohdentaminen tiettyihin lajeihin voi tuottaa monimuotoisuuden kannalta kokonaisuudessaan paremman lopputuloksen kuin toisiin lajeihin keskittyminen. Samaan teemaan liittyen väitöskirjassa kehitetään suojelualuesuunnittelun menetelmiä biologisesti toimivampaan suuntaan. Menetelmissämme huomioidaan esimerkiksi se, että lajin säilymistodennäköisyys on suurempi silloin kun lajia esiintyy mahdollisimman monella suojelualueella, ja kun suojelualueverkoston yksittäiset alueet ovat suurempia. Toinen väitöskirjan teema on lajiyhteisötason mallinnusmenetelmien käyttö suojelusuunnittelussa. Tilastollisten mallinnus- ja laskentamenetelmien avulla voidaan päätellä minne luonnonsuojelualueita kannattaa sijoittaa silloin kun tarkkaa tietoa lajien levinneisyysalueista ei ole riittävästi saatavilla perinteistä lajipohjaista suunnittelua varten. On varsin yleistä, että lajitason tietoa on saatavilla vain joillekin lajiryhmille ja vain osalle todellista levinneisyysaluetta. Tällaisissa tilanteissa yhteisötason menetelmät auttavat saavuttamaan lajiston kattavan suojelualueverkoston puutteellisesta tiedosta huolimatta. Väitöskirjassani käsittelen ja vertailen olemassa olevia yhteisötason menetelmiä sekä esittelen uuden, aiempaa tehokkaamman menetelmän. Tämä väitöskirja edistää suojelualuesuunnittelun teoriaa ja menetelmiä kahdella toistaiseksi erillisellä osa-alueella. Tulevaisuuden haasteisiin kuuluu ennen kaikkea eri tekijöiden yhdistäminen samaan menetelmään ja käyttäjäystävälliseen tietokoneohjelmistoon, perimmäisenä tavoitteena se, että menetelmien käyttö yleistyisi käytännön luonnonsuojelutyössä.

The biodiversity of farmland ecosystems has decreased remarkably during the latter half of the 20th century, and this development is due to intensive farming with its various environmental effects. In the countries of the EU the Common Agricultural Policy (CAP) is the main determinant affecting farmland biodiversity, since the agricultural policy defines guidelines of agricultural practices. In addition to policies promoting intensive farming, CAP also includes national agri-environment schemes (AES), in which a part of subsidies paid to farmers is directed to acts that are presumed to promote environmental protection and biodiversity. In order to shape AES into relevant and powerful tools for biodiversity protection, detailed studies on the effects of agriculture on species and species assemblages are needed. In my thesis I investigated the importance of habitat heterogeneity and effects of different habitat and landscape characteristics on farmland bird abundance and diversity in typical cereal cultivation-dominated southern Finnish agricultural environments. The extensive data used were collected by territory mapping. My two main study species were the drastically declined ortolan bunting (Emberiza hortulana) and the phenomenally increased tree sparrow (Passer montanus); in addition I studied assemblages of 20 species breeding in open arable and edge/bush habitats. In light of my results I discuss whether the Finnish AES take into account the habitat needs of farmland birds, and I provide suggestions for improvement of the future AES. My results show that heterogeneity of both uncultivated and cultivated habitats increases abundance and species richness among farmland birds, but in this respect the amount and diversity of uncultivated habitats are essential. Ditches in particular are a keystone structure for farmland birds in boreal landscapes. Ditches lined by trees or bushes increased ortolan bunting abundance. Loss of that kind of ditches (and clearance of forest and bush patches), reduced breeding ortolan buntings, mainly by decreasing availability of song-posts that are important for the breeding groups of the species. Heterogeneity of uncultivated habitats, most importantly open ditches and the habitat patch richness, increased densities and species richnesses of species assemblages of open arable and edge/bush habitats. Human impact (winter-feeding, nest-boxes) affected favourably the tree sparrow s rapid range expansion in southern Finland, but any habitat types had no significant effects. At the moment the Finnish agri-environmental policy does not conserve farmland ditches as a habitat type. Instead, sub-surface drainage is financially promoted. This is a fatal mistake as far as farmland biodiversity is concerned. In addition to the maintenance of ditches, at least the following aspects should be included more than is done previously in the measures of the future AES: 1) promotion of diverse crop rotation (especially by promoting animal husbandry), 2) maintenance of tree and bush vegetation in islets and along ditches, 3) promotion of organic farming. Maatalousympäristömme luonnon monimuotoisuus on tehomaatalouden myötä köyhtynyt huomattavasti viimeisen 50 vuoden aikana. Eurooppalaisen maatalousluonnon monimuotoisuuteen voimakkaimmin vaikuttava tekijä on EU-maiden yhteinen maatalouspolitiikka (YMP), joka asettaa suuntaviivat sille miten maataloutta harjoitetaan. Valtaosa YMP:n budjetista kohdistuu tuotannon tehostamiseen, mutta YMP:n sisältyvät myös kansalliset maatalouden ympäristöohjelmat (agri-environment schemes = AES), joissa osa viljelijöille maksettavista tukiaista suunnataan ympäristöä ja luonnon monimuotoisuutta suojeleviin toimenpiteisiin. Jotta AES:t voitaisiin tulevaisuudessa muokata mahdollisimman tehokkaiksi luonnon monimuotoisuutta ajatellen, tarvitaan tutkimusta maatalouden vaikutuksista eliölajeihin. Väitöskirjassani olen tutkinut elinympäristöjen monimuotoisuuden merkitystä ja erilaisten yksittäisten elinympäristötyyppien vaikutuksia pesivän peltolinnuston runsauteen ja lajirikkauteen. Ajallisesti ja maantieteellisesti mittava aineisto kerättiin kartoituslaskentamenetelmää käyttäen Etelä-Suomesta, joissa kevätkylvöisten viljojen viljely on vallitseva viljelytyyppi. Päätutkimuslajini olivat voimakkaasti vähentynyt peltosirkku sekä voimakkaasti runsastunut pikkuvarpunen; lisäksi tutkin lintuyhteisöjä, jotka koostuivat 20 lajista, jotka pesivät avoimessa peltoympäristössä ja reuna- tai pusikko-elinympäristöissä. Tulosteni valossa tarkastelen sisältääkö Suomen AES toimenpiteitä, jotka ottavat huomioon peltolinnuston elinympäristövaatimukset. Lisäksi tarjoan parannusehdotuksia tulevaisuuden AES:a varten. Tulokseni osoittavat että sekä viljelemättömien että viljeltyjen elinympäristöjen monimuotoisuus lisää peltolintujen runsautta ja lajirikkautta, ja ennen kaikkea viljelemättömien elinympäristöjen runsaus ja monipuolisuus on tärkeää. Ojat sekä avoimet että puiden tai pensaiden reunustamat tarjoavat suojaa, pesäpaikkoja ja ruokaa peltolinnuille ja ovat erityisen tärkeä elinympäristö peltoaukeillamme. Puiden ja pensaiden reunustamien ojien, sekä puu- ja pensassaarekkeiden, häviäminen peltomaisemasta vähensi peltosirkun runsautta, ennen kaikkea vähentämällä laulupaikkoja jotka ovat tärkeitä lajin pesimäryhmille. Avo-ojat lisäsivät lintuyhteisöjen runsautta ja lajirikkautta. Ihmisen vaikutuksella (talviruokinta, linnunpöntöt) oli myönteinen vaikutus pikkuvarpusen levinneisyysalueen laajenemiseen peltoympäristössä, kun taas erilaisilla elinympäristötyypeillä ei ollut siihen merkitsevää vaikutusta. Tällä hetkellä suomalainen maatalouspolitiikka ei tue ojien säilyttämistä maatalousympäristössä. Päinvastoin, salaojitusta tuetaan rahallisesti, ilman että kunnollista tarkastelua ojien merkityksestä luonnon monimuotoisuudelle on tehty. Tämä on mielestäni väärä kehityssuunta, sillä omien ja aiemmin julkaistujen eurooppalaisten tutkimusten valossa ojien tärkeys on selvä. Sen lisäksi että ojien säilyttäminen sisällytettäisiin tulevaisuuden AES:n, ehdotan että seuraavia asioita tulisi jatkossa tukea enemmän kuin aiemmin on tehty: 1) monipuolinen viljelykierto (ennen kaikkea karjataloutta tukemalla), 2) puu- ja pensaselinympäristöjen säilyttäminen, 3) luomuviljely (tukee myös kohtaa 1).

The results presented in this thesis show that all females of a given population do not necessarily choose similar mating partners. Specifically, partner preferences of a fish, the sand goby (Pomatoschistus minutus), varied among individual females and depended on the social context at the time of choice. I also show that females assess multiple mate choice cues simultaneously; partner preferences were based more strongly on an interaction effect between different choice cues than on any individual cue. Furthermore, I found that preferred matings involved fitness benefits in the form of increased offspring success, but these benefits were not significantly affected by mate compatibility. Hence, mate choice for partner compatibility does not appear to be an important determinant of the observed variation in female mate preferences in this species. The context-dependency of female mating preferences revealed is relevant to how genetic variation in sexually selected traits might be maintained: as the mating success of a certain male type varies according to the choice context, directional sexual selection on male traits is shown to be less intense than generally thought making for a slower loss of genetic variation in these traits. Mating preferences of sand gobies were assessed by giving females a binary choice between males that differed in body size and/or other focus traits. These association preferences were found to be sexually motivated, repeatable and to correspond to actual mating decisions. Väitöskirjassani osoitan, että kaikki naaraat eivät aina suosi samanlaisia koiraita pariutumiskumppaneikseen. Naaraiden välillä on yksilöllisiä eroja siinä millaisia koiraita ne suosivat ja lisäksi ympäristöolosuhteet voivat vaikuttaa parinvalintakriteereihin. Naaraat nimittäin suosivat kookkaampia partnereita koiraiden välisen kilpailun ollessa voimakasta kuin heikkoa. Paria valitessaan naaraat myös punnitsevat useampia valintakriteerejä samanaikaisesti siten, että kriteerien väliset vuorovaikutukset voivat olla valinnan kannalta tärkeämpiä kuin koiraan yksittäiset ominaisuudet. Lisäksi havaitsin, että jälkeläiset selviytyvät paremmin isän ollessa suosittu kuin epäsuosittu kumppani. Vanhempien välinen yhteensopivuus ei sen sijaan näytä vaikuttavan jälkeläisten selviytymiseen. Käytin mallieläimenä hietatokkoa (Pomatoschistus minutus), joka on erittäin yleinen matalien vesien kalalaji Suomen rannikolla. Testasin hietatokkonaaraiden pariutumismieltymyksiä akvaariossa antamalla niiden valita läpinäkyvän seinän takaa kahdesta koiraasta, jotka erosivat toisistaan koon, pesäpaikan tai muun tutkittavan ominaisuuden suhteen. Osoitin menetelmän luetettavaksi, sillä naaraiden mieltymykset pysyivät samanlaisina testikertojen välillä sekä naaraat yleensä pariutuvat suosimiensa koiraiden kanssa, kun mahdollisuus pariutumiseen annettiin. Väitöskirjani tuloksilla on annettavaa pitkään jatkuneeseen tieteelliseen keskusteluun siitä, mikä ylläpitää geneettistä vaihtelua seksuaalivalinnan kohteena olevissa koiraiden ominaisuuksissa. Jos kaikki naaraat aina suosisivat samaa koirastyyppiä, ajan myötä kaikkien koiraiden voitaisiin odottaa täyttävän naaraiden kriteerit, eikä valikointi koiraiden välillä siten olisi enää kannattavaa. Tuloksieni mukaan naaraiden mieltymykset eivät kuitenkaan ole näin yksioikoisia ja siten yksilölliset erot, ympäristöolosuhteiden vaikutus sekä valinnan kohteena olevien ominaisuuksien väliset yhteisvaikutukset tulisi ottaa huomioon naaraiden partnerimieltymyksiä tutkittaessa. Tieto lisääntymiskäyttäytymiseen vaikuttavista tekijöistä on paitsi mielenkiintoista myös hyödyksi ylläpidettäessä uhanalaisia tai ihmisen hyödyntämiä eläinpopulaatioita. Väittelijä valmistui ylioppilaaksi Tampereen klassillisesta lukiosta 1993 ja maisteriksi Helsingin yliopistosta 2001.

Large carnivore populations are currently recovering from past extirpation efforts and expanding back into their original habitats. At the same time human activities have resulted in very few wilderness areas left with suitable habitats and size large enough to maintain populations of large carnivores without human contact. Consequently the long-term future of large carnivores depends on their successful integration into landscapes where humans live. Thus, understanding their behaviour and interaction with surrounding habitats is of utmost importance in the development of management strategies for large carnivores. This applies also to brown bears (Ursus arctos) that were almost exterminated from Scandinavia and Finland at the turn of the century, but are now expanding their range with the current population estimates being approximately 2600 bears in Scandinavia and 840 in Finland. This thesis focuses on the large-scale habitat use and population dynamics of brown bears in Scandinavia with the objective to develop modelling approaches that support the management of bear populations. Habitat analysis shows that bear home ranges occur mainly in forested areas with a low level of human influence relative to surrounding areas. Habitat modelling based on these findings allows identification and quantification of the potentially suitable areas for bears in Scandinavia. Additionally, this thesis presents novel improvements to home range estimation that enable realistic estimates of the effective area required for the bears to establish a home range. This is achieved through fitting to the radio-tracking data to establish the amount of temporal autocorrelation and the proportion of time spent in different habitat types. Together these form a basis for the landscape-level management of the expanding population. Successful management of bears requires also assessment of the consequences of harvest on the population viability. An individual-based simulation model, accounting for the sexually selected infanticide, was used to investigate the possibility of increasing the harvest using different hunting strategies, such as trophy harvest of males. The results indicated that the population can sustain twice the current harvest rate. However, harvest should be changed gradually while carefully monitoring the population growth as some effects of increased harvest may manifest themselves only after a time-delay. The results and methodological improvements in this thesis can be applied to the Finnish bear population and to other large carnivores. They provide grounds for the further development of spatially-realistic management-oriented models of brow bear dynamics that can make projections of the future distribution of bears while accounting for the development of human activities. Suurpetokannat ovat toipumassa ja palaamassa entisille asuinseuduilleen. Samalla ihmistoiminnan vaikutuksesta sopivat alueet suurpedoille ovat vähentyneet, minkä seurauksena edelleen uhanalaisten suurpetojen tulevaisuus riippuu niiden mahdollisuuksista elää samoilla alueilla ihmisten kanssa. Ihmistoiminnan huomioiva suurpetokantojen hoito edellyttää niiden käyttäytymisen ja elinympäristönvalinnan ymmärtämistä. Tämä koskee myös karhua (Ursus arctos), joka lähes hävitettiin vuosisadan vaihteessa sekä Skandinaviasta että Suomesta, mutta on nyt suojelun seurauksena leviämässä takaisin nykyisen kannan ollessa Skandinaviassa arviolta 2600 ja Suomessa noin 840 karhuyksilöa. Itäisintä Eurooppaa lukuunottamatta muut Euroopan karhukannat ovat edelleen vaarassa hävitä. Väitöskirjassaan Jonna Katajisto tutkii karhun elinympäristönvalintaa ja kannanvaihteluun vaikuttavia tekijöitä tavoitteenaan kehittää menetelmiä kannanhoidon tueksi. Tulosten mukaan karhut suosivat metsää ja alueita, joissa ihmistoiminta on ympäröiviä alueita alhaisempaa. Työn tuloksena syntyneen ns. habitaattimallin avulla voidaan arvioida, missä ja kuinka paljon näitä karhulle sopivia alueita esiintyy Skandinaviassa. Lisäksi työssä kehitetyt elinpiirin arviointimenetelmät auttavat määrittämään entistä paremmin radioseuranta-aineistoa käyttäen, kuinka paljon karhu tarvitsee hyvää elinympäristöä asettuakseen paikoilleen. Mikäli karhukantaa halutaan rajoittaa metsästyksen avulla, on tärkeää ymmärtää seuraukset populaation elinkelpoisuudelle. Eri metsästysstrategioiden vertailu mallinnuksen keinoin osoittaa, että Skandinavian karhukannan metsästystä voitaisiin asteittain lisätä jopa kaksinkertaiseksi vaarantamatta populaation tulevaisuutta. Väitöskirjan tuloksia ja työssä kehitettyja menetelmiä voidaan tulevaisuudessa soveltaa myös Suomen karhukantaan sekä hyödyntää muiden suurpetojen tutkimuksessa. Metsästysmalli yhdessä habitaattimallin ja elinpiirien arvioinnin kanssa muodostavat perustan ns. maisemarakenteen huomioivalle populaatiomallille. Tällaisen populaatiomallin avulla voitaisiin arvioida karhukannan alueellista kehitysta suhteessa ihmisen toimintaan, mikä mahdollistaisi mm. karhuvahinkojen tehokkaan ennaltaehkäisyn.

Agriculture-mediated habitat loss and degradation together with climate change are among the greatest global threats to species, communities, and ecosystem functioning. During the last century, more than 50% of the world's wetlands have been lost and agricultural activities have subjected wetland species to increased isolation and decreased quality of habitats. Likewise, as a part of agricultural intensification, the use of pesticides has increased notably, and pesticide residues occur frequently in wetlands making the exposure of wetland organisms to pesticides highly probable. In this thesis, a set of ecotoxicological and landscape ecological studies were carried out to investigate pesticide-effects on tadpoles, and species-habitat relationships of amphibians in agricultural landscapes. The results show that the fitness of R. temporaria tadpoles can be negatively affected by sublethal pesticide concentrations, and that pesticides may increase the costs of response to natural environmental stressors. However, tadpoles may also be able to compensate for some of the negative effects of pesticides. The results further demonstrate that both historic and current-day agricultural land use can negatively impact amphibians, but that in some cases the costs of living in agricultural habitats may only become apparent when amphibians face other environmental stressors, such as drought. Habitat heterogeneity may, however, increase the persistence of amphibians in agricultural landscapes. Hence, the results suggest that amphibians are likely to be affected by agricultural processes that operate at several spatial and temporal scales, and that it is probable that various processes related to current-day agriculture will affect both larval and adult amphibians. The results imply that maintaining dense wetland patterns could enhance persistence of amphibian populations in agricultural habitats, and indicate that heterogeneous landscapes may lower the risk of regional amphibian population declines under extreme weather perturbations. Maatalouden tehostuminen ja ilmastonmuutos ovat maailmanlaajuisia uhkia luonnon monimuotoisuudelle. Viime vuosisadan aikana yli puolet maailman kosteikoista on tuhoutunut paljolti maatalouden laajentumisen johdosta, ja maataloudessa käytettävien torjunta-aineiden määrä on moninkertaistunut. Elinympäristöjen tuhoutuminen ja kemikalisoituminen ovat merkittäviä riskejä sammakkoeläimille, joista lähes kolmasosa on nykyisin uhattuja. Henna Pihan väitöskirjatyössä tutkittiin nykymaatalouden, etenkin torjunta-aineiden ja maisemarakenteen, vaikutuksia sammakkoeläimiin. Tutkimuksessa selvitettiin torjunta-aineen, kilpailun ja saalistuksen yhdysvaikutuksia sammakon (Rana temporaria) nuijapäihin, sekä nykyisen ja historiallisen maisemarakenteen vaikutuksia sammakon, viitasammakon (Rana arvalis), rupikonnan (Bufo bufo) ja vesiliskon (Triturus vulgaris) esiintymiseen ja selviytyvyyteen Etelä-Suomen ja Gotlannin maatalousympäristöissä. Tutkimuksessa havaittiin, että alhaiset torjunta-ainepitoisuudet voivat heikentää nuijapäiden kelpoisuutta hidastamalla niiden kehitystä ja kasvua, ja altistaa nuijapäät saalistukselle estämällä niitä suojautumasta petoja vastaan tehokkaasti. Lisäksi tutkimuksessa osoitettiin, että sammakkoeläimiä esiintyy harvemmin intensiivisesti viljellyillä alueilla kuin sellaisissa maatalousympäristöissä, joissa kosteikkoja on runsaasti. Epämuodostumat olivat kuitenkin hyvin harvinaisia eteläsuomalaisten maatalousympäristöjen sammakoilla: niitä ei esiintynyt sen yleisemmin peltojen kuin metsien läheisyydessä kasvaneilla yksilöillä. Tutkimuksessa selvisi myös, että maiseman monimuotoisuus voi edesauttaa sammakoiden selviytymistä kuivista ajanjaksoista, ja että sammakkoeläimet ovat harvinaisempia alueilla, missä maataloutta on harjoitettu pitkään. Tulokset viittaavat siihen, että maataloudella voi olla useanlaisia kielteisiä vaikutuksia nuijapäihin ja aikuisiin sammakoihin. Monimuotoiset ja runsaasti kosteikkoja sisältävät maatalousmaisemat voivat kuitenkin edesauttaa sammakoiden esiintymistä maatalousympäristössä, minkä lisäksi monimuotoiset maatalousmaisemat saattavat tarjota sammakkoeläinpopulaatioille paremman mahdollisuuden selvitä äärimmäisistä sääolosuhteista, kuten kuivista ajanjaksoista, joiden on ennustettu runsastuvan ilmastonmuutoksen myötä.

Spatial and temporal variation in the abundance of species can often be ascribed to spatial and temporal variation in the surrounding environment. Knowledge of how biotic and abiotic factors operate over different spatial and temporal scales in determining distribution, abundance, and structure of populations lies at the heart of ecology. The major part of the current ecological theory stems from studies carried out in central parts of the distributional range of species, whereas knowledge of how marginal populations function is inadequate. Understanding how marginal populations, living at the edge of their range, function is however in a key position to advance ecology and evolutionary biology as scientific disciplines. My thesis focuses on the factors affecting dynamics of marginal populations of blue mussels (Mytilus edulis) living close to their tolerance limits with regard to salinity. The thesis aims to highlight the dynamics at the edge of the range and contrast these with dynamics in more central parts of the range in order to understand the potential interplay between the central and the marginal part in the focal system. The objectives of the thesis are approached by studies on: (1) factors affecting regional patterns of the species, (2) long-term temporal dynamics of the focal species spaced along a regional salinity gradient, (3) selective predation by increasing populations of roach (Rutilus rutilus) when feeding on their main food item, the blue mussel, (4) the primary and secondary effects of local wave exposure gradients and (5) the role of small-scale habitat heterogeneity as determinants of large-scale pattern. The thesis shows that populations of blue mussels are largely determined by large scale changes in sea water salinity, affecting mainly recruitment success and longevity of local populations. In opposite to the traditional view, the thesis strongly indicate that vertebrate predators strongly affect abundance and size structure of blue mussel populations, and that the role of these predators increases towards the margin where populations are increasingly top-down controlled. The thesis also indicates that the positive role of biogenic habitat modifiers increases towards the marginal areas, where populations of blue mussels are largely recruitment limited. Finally, the thesis shows that local blue mussel populations are strongly dependent on high water turbulence, and therefore, dense populations are constrained to offshore habitats. Finally, the thesis suggests that ongoing sedimentation of rocky shores is detrimental for the species, affecting recruitment success and post-recruit survival, pushing stable mussel beds towards offshore areas. Ongoing large scale changes in the Baltic Sea, especially dilution processes with attendant effects, are predicted to substantially contract the distributional range of the mussel, but also affect more central populations. The thesis shows that in order to understand the functioning of marginal populations, research should (1) strive for multi-scale approaches in order to link ecosystem patterns with ecosystem processes, and (2) challenge the prevailing tenets that origin from research carried out in central areas that may not be valid at the edge. Fluktuationer i populationsstorlek och struktur är ofta reflektioner av förändringar i miljön. En allmänt accepterad lära inom ekologin är den s.k. central-marginal teorin som förutspår att arter generellt förekommer rikligast i centrala delar av deras utbredning, för att minska i antal allt närmare periferin. Detta generella mönster har sitt ursprung i växelverkan mellan arten och dess miljö. Där de biotiska (levande) och abiotiska (icke-levande) processerna är gynnsamma, tenderar individantalet att vara högt medan individantalet minskar mot marginella områden där de fysiologiska och de ekologiska förhållandena närmar sig artens toleransgränser. Förändringar i miljön skapar kontinuerliga förskjutningar i arters utbredning och dessa förändringar är mest markanta vid randen av utbredningen. Eftersom olika processer verkar inom begränsade temporala och rumsliga skalor är det relevant att beskåda fenomenen ur flera perspektiv. Om vi förstår de faktorer som bestämmer dynamiken i randområden, har vi större förmåga att förstå de faktorer som är utslagsgivande i mer centrala populationer. Det har därför globalt förespråkats att studier i randområden är speciellt viktiga och borde erhålla mer vetenskaplig uppmärksamhet. I mina doktorsstudier har jag studerat blåmusslans (Mytilus edulis) populationsdynamik vid randen av dess geografiska utbredning. Finska viken är speciellt intressant med hänsyn till blåmusslan eftersom de abiotiska miljöfaktorerna, huvudsakligen salthalten, förändras dramatiskt inom ett geografiskt litet område. Små abiotiska förändringar kan inom detta område ha drastiska effekter på blåmusslans förekomst och rekryteringsförmåga. Mina studier visar att småskaliga förändringar i salthalt kan ha dramatiska effekter på blåmusslans rekryteringsförmåga. Studierna visar att blåmusslorna på lokal nivå påverkas väsentligt av vågexponering, resulterande i ytterst täta populationer i det yttersta havsbandet för att minska markant mot fastlandet. Resultaten antyder att den ökade sedimenteringen av klippiga bottnar har menliga effekter på musslornas koloniseringsförmåga. Studien förutspår vidare att de ökade mörtbestånden (Rutilus rutilus) i de kustnära miljöerna har ofördelaktiga effekter på blåmusselpopulationerna och att predationstrycket från mört ökar väsentligt från centrala populationer mot randpopulationer. Slutligen antyder studien att biologiska habitatskapare befrämjar blåmusslans koloniseringsförmåga. Avhandlingen bidrar med ny information om Östersjöblåmusslans biologi och motsätter sig tidigare trossatser som antagit att predationstryck och biotisk växelverkan överlag endast har obetydliga effekter på norra Östersjöns blåmusselpopulationer. Trots att blåmusslan är kustekosystemets rikligaste makroskopiska art, och trots att arten innehar en nyckelposition för hela kustekosystemets välbefinnande, har blåmusslans populationsekologi inte studerats i Finland. Detta arbete kan därför ses som en pionjärstudie med såväl teoretisk som praktisk relevans.

The European aspen (Populus tremula) is a keystone species for biodiversity in boreal forests. However, the future of aspen may be threatened, because large aspens have mostly been removed from managed forests, whereas regeneration and the long-term persistence of mature trees are subjects of concern in protected areas. Aspen is a pioneer tree, and it can reproduce both sexually by seed and asexually by root suckers. Through asexual reproduction aspen forms clones, groups of genetically identical trees (ramets). In my thesis, I have studied the structure of aspen populations in terms of number, size, clonal and demographic properties. Additionally, I have investigated the emergence and survival of seedlings as well as the seed quantity and quality in crosses between the European and hybrid aspen. To study the regeneration and population structure, mature aspens were recorded in old-growth and managed forests in eastern Finland based on a large-scale inventory (11 400 ha). In addition, small aspen trees were surveyed on sample plots. Clonal structure was investigated both by morphological characters and by DNA-based markers (microsatellites). Seedling emergence and survival was studied with two sowing experiments. With crosses between European and hybrid aspens we wanted to study whether elevated temperatures due to climate change would benefit the different crosses of European and hybrid aspen unequally and thus affect the gene flow between the two species. The average volumes of mature aspen were 5.3 m3/ha in continuous old-growth, and 0.8 m3/ha in managed forests. Results indicate also that large aspen trees in managed forests are a legacy of the past less intensively managed forest landscapes. Long-term persistence of aspen in protected areas can only be secured by restoration measures creating sufficiently large gaps for regeneration. More emphasis should be given to sparing aspens in thinnings and to retaining of mature aspens in regeneration cutting in managed forests. Aspen was found to be spatially aggregated in the landscape. This could be explained by site type, disturbance history and / or limitations in seed dispersal. Clonal structure does not explain the spatial aggregation, since average size of the clones was only 2.3 ramets, and most clones (70 %) consisted of just one ramet. The small size of the clones suggests that most of them are relatively young. Therefore, sexual reproduction may be more common than has previously been thought. Seedling emergence was most successful in mineral soil especially, when the site had been burned. Only few seedlings occurred on humus. Survival of the seedlings was low, and strongly dependent on moisture, but also on seedbed conditions. The seeds were found to maintain their germinability longer than has earlier been thought to be possible. Interspecific crosses produced more seeds with higher quality than intraspecific crosses. When temperature was elevated, germination of hybrid aspen seeds increased more than seeds from P. tremula x P. tremula crosses. These results suggest that hybrid aspen may have a significant genetic impact on the European aspen, and this effect may become strengthened by climate warming. Metsähaapa (Populus tremula) on tärkeä laji biodiversiteetin kannalta, sillä lukuisat muut eliölajit käyttävät haapaa ravintonaan tai pesäpaikkanaan. Haapaa on kuitenkin aiemmin hävitetty talousmetsistä, koska sitä on pidetty roskapuuna ja koska se on männyn versoruostetaudin väli-isäntä. Tämän vuoksi isot haavat ovat vähentyneet talousmetsissä. Suojelualueilla haavan uudistuminen on puolestaan häiriintynyt, sillä metsäpalot estetään nykyisin tehokkaasti ja haapa on pioneeripuulajina yleisin metsäsukkession alkuvaiheessa. Haapa lisääntyy sekä suvullisesti siemenestä että suvuttomasti juurivesojen avulla, mitä on pidetty pääasiallisena lisääntymismuotona. Juurivesoja kasvattamalla haapa muodostaa kloonin eli ryhmän geneettisesti identtisiä puita. Väitöskirjassani olen tutkinut haavan populaatiorakennetta selvittämällä puiden kokoa, lukumäärää, ikää sekä kloonirakennetta talous- ja vanhoissa metsissä. Lisäksi olen tutkinut siementaimien alkukehitystä ja selviytymistä sekä siementen määrän ja laadun eroja risteytettäessä metsä- ja hybridihaapaa eri lämpötiloissa. Uudistumista ja populaatiorakennetta on tutkittu Kainuussa kartoittamalla järeät haavat laajalta alueelta (11 400 ha) niin talous- kuin vanhasta metsästä. Lisäksi kartoitettiin pienet puut otannan avulla. Kloonirakennetta tutkittiin tunnistamalla klooneja morfologiaan perustuen ja DNA-menetelmin (mikrosatelliitit). Kylvökokeilla selvitettiin haavan taimien syntymiseen ja selviytymiseen vaikuttavia tekijöitä. Lopuksi tutkittiin useammassa lämpötilassa toteutetuin risteytyskokein metsä- ja hybridihaavan välisissä risteytyksissä tuotettujen siementen laatua ja määrää. Yhtenäisessä vanhassa metsässä keskimääräinen järeän haavan määrä oli 5.3 m3/ha ja talousmetsässä 0.8 m3/ha. Runkolukusarjoja tutkimalla voidaan kuitenkin todeta, että haavan määrä tulee vähenemään jyrkästi suojelualueilla, koska uudistumista ei juuri tapahdu. Talousmetsissä haavan uudistuminen ei ole ongelma, mutta sen sijaan näissä metsissä järeät haavat tulevat vähenemään. Mikäli haavan lisääntyminen ja samalla siitä riippuvien lajien tulevaisuus halutaan turvata, suojelualuiella tulisi tehdä ennallistamistoimenpiteitä kuten pienaukotusta ja polttoa. Koska suojelualuieden määrä on kuitenkin rajallinen, erityisesti Etelä-Suomessa on huomiota kiinnitettävä myös talousmetsissä tehtäviin toimenpiteisiin. Taimikonhoidossa ja harvennushakkuissa tulisi suosia voimallisemmin haapaa ja uudistushakkuissa tulisi jättää haapasäästöpuita. Haapa kasvaa usein ryhminä. Tämä selittyy osin kasvupaikkavaatimuksilla, mutta myös haavan uudistumisstrategialla, joka edellyttää häiriötekijöitä (esim. metsäpalot, tuulenkaadot), jotka esiintyvät usein laikuttaisesti. Kloonirakenteella ei ole juurikaan vaikutusta spatiaalisuuteen, sillä haavan kloonikoon havaittiin olevan hyvin pieni, keskinäärin vain 2.3 runkoa / klooni. Suurin osa klooneista (70 %) käsitti vain yhden puun. Pieni kloonikoko voi johtua mm. kloonin nuoresta iästä, mikä viittaisi siihen, että suvullinen lisääntyminen haavalla voi olla oletettua yleisempää. Kylvökokeissa taimia syntyi parhaiten kivennäismaalla, erityisesti kulotetulla alalla. Vain muutama taimi sai alkunsa humuksella. Taimien eloonjääminen oli vähäistä ja kosteusolot vaikuttivat kylvöalustan ohella eloonjäämiseen. Siementen itämiskyky säilyi kauemmin kuin aikaisemmin on havaittu. Risteytyskokeessa todettiin, että lajien väliset risteytykset tuottivat enemmän ja itämiskykyisempää siementä kuin lajien sisäiset risteytykset. Kun lämpötila oli korkeampi, risteytykset, joissa hybridihaapa oli mukana, tuottivat itämiskykyisempää siementä kuin metsähaapojen väliset risteytykset. Ilmaston lämmetessä tällä voi olla vaikutuksia lajien väliseen geenivirtaan.