Search

International audience; We studied the differences in branch characteristics along the stems of six different genetic entries of 20 year old Scots pines (Pinus sylvestris L.) grown at different spacing (current stand density range 2000-4000 trees ha−1) in central Finland. Furthermore, we studied the phenotypic correlations between yield, wood density traits and branch characteristics. All the genetic entries had Kanerva pine (plus tree S1101) as a father tree, whereas the mother tree represented Finnish plus trees from southern, central and northern Finland.* Spacing affected all yield traits, wood density and living branch characteristics such as relative average branch diameter and relative cumulative branch area (p < 0.05). As a comparison, genetic entry affected height, while origin group (southern, central and northern ones) affected most of the studied traits. Regardless of spacing, the northern origin had, on average, the largest stem diameter and highest wood density, while the central one was the tallest one. Furthermore, average branch diameter along the stem was affected by branch age, origin group and spacing, while average branch angle was affected by branch age and genetic entry (p < 0.05).* In general the average branch size could be decreased especially in lower tree canopy by denser spacing during the early phase of the rotation, but only at the expense of tree growth. Correspondingly differences between origins are mainly related to their differences in stem growth.

We modelled Norway Spruce branchiness, in order to estimate wood quality of standing trees grown in monospecific even-aged stands from inventory data. We studied the whorl branches of the preformed growth unit. Their number, basal diameter and insertion angle were estimated. For delimiting crown base, we modelled heights to the first green branch, first green whorl and first dead branch. We started from a model previously established from young trees data representing the average fertility classes found in Vosges mountains. In this model, the averages of branch basal diameter and insertion angle for a whorl were computed from stem height and diameter at breast height. We aimed at: (i) modelling branch basal diameter and insertion angle variance in the whorl; (ii) verifying that the model could be applied to stands grown under conditions not accounted for in the original calibration sample (high site indices, old stands); (iii) determining the geographical area within which the model can be used without requiring any new calibration work.The branch basal diameter and insertion angle studies samples were collected in National Forest Districts Vosges (72 trees) and "Plateau Lorrain" (26 trees). The stands were selected according to their age (from plantation, if this information was available, measured on stumps otherwise) and site index (HØ), defined as the estimated dominant height at stand age 100 years. Northeastern France site classes I and II defined the high fertility modality, while site class III constituted the low fertility modality. Age modalities were: young (35 years), mature (66 and 68 years), old (95 and 133 years). After felling stem data were collected: Total height (Ht), diameter at breast height (D130), year annual height increments. In every second growth unit starting from the current year leader shoot, whorl branches were measured for basal diameter and insertion angle. Branches were declared dead when no green lateral could be found. Crown base was defined by the first green whorl (first whorl from the ground in which at least 3/4 of the branches were living), first green branch, first dead branch (no diameter constraint). Climate was defined by monthly temperature and rainfall averages computed over the 1986-1996 period. For establishing the crown base model, the sample was completed by 24 Belgian trees (4 stands, age = 48 to 82 years, HØ = 29 to 46 m) and 106 Swedish trees from 12 sampling sites distributed along a Northward gradient starting from the Southern coast (age = 61 to 152 years, HØ = 18 to 36 m). A study of the branch axis year annual area increment was carried out on 4 trees collected in a site class I stand of the "Plateau Lorrain" National Forest District. In those trees a stem analysis paralleled the measurement of branch axis year annual area increments in each branch year length increment fom the branch tip to its extremity inserted on the stem. The crown model validation sample consisted in 38 trees collected in Midi-Pyrénées administrative region (12 stands, age = 20 to 60 years, HØ = 29 to 52 m). The branch growth model validation sample was collected in Vosges National Forest District (2 stands aged 36 and 47 years, HØ = 46 and 49 m).In old trees whorls, the high variance of branch basal diameter and insertion angle led us to model separately dead and living branches. For living branches, it was shown that a same model based on Ht, D130 and stand age could estimate branches basal diameter and insertion angle in remote geographical areas. Estimates discrepancies previously observed between geographical areas could be attributed to dead branches and to the branch decay process. This was confirmed by the crown base model, in which accounting for climate was a necessity for describing all the observed variability patterns.Dead braches basal diameter and insertion angle were derived from the living branches model, by simulating branch radial growth. The study of branches year annual area increment effectively demonstrated a good correlation with stem height and radial growth, that can be seen as the baseground of the statistical correlation demonstrated between branch basal diameter and stem dimensions (Ht, D130). However branch year area increment correlated poorly to the contemporaneous stem height and radial increment, but rather to the stem height and radial increments averaged over the preceeding years.This study showed that decreasing the need for model calibration was conditionned to a better understanding of the branch mortality process and to a better explicitation of branch growth. Solutions are proposed to increase brach growth explicitation in future wood quality oriented tree simulation models.; On a cherché à modéliser la branchaison de l’Epicéa commun, issu de plantations monospécifiques équiennes, dans le but d’estimer la qualité du bois de la ressource forestière sur pied d’après les données recueillies par les gestionnaires dans le cadre des inventaires forestiers. On s’est intéressé aux branches verticillaires de l’unité de croissance préformée. On a essayé d’estimer leur nombre, leur diamètre basal et leur angle d’insertion. Au niveau du houppier on a cherché un modèle de la hauteur de la première branche verte, du premier verticille vert et de la première branche morte. On est parti d’un modèle précédemment établi pour des arbres jeunes et issus de peuplements de fertilité moyenne dans les Vosges, d’après lequel le diamètre basal moyen des branches verticillaires , l’angle d’insertion moyen et les hauteurs de base du houppier pouvaient se déduire de la donnée de la hauteur totale de la tige de son diamètre à 1,30 m et de son âge. Nos objectifs étaient : (i) essayer de modéliser la variabilité du diamètre basal et de l’angle d’insertion des branches à l’intérieur du verticille ; (ii) vérifier que le modèle peut être appliqués à des arbres choisis pour représenter des conditions de croissance non représentées dans l’échantillon initial (valeurs élevées de l’indice de fertilité, peuplements âgés) ; (iii) déterminer dans quelles limites géographique le modèle pouvait être employé sans nécessiter de calibrage.Pour l’étude du diamètre basal et de l’angle d’insertion des branches verticillaires, on a constitué un échantillon de calibrage issu des régions forestières nationales Vosges (72 arbres) et Plateau Lorrain (26 arbres). Les peuplements ont été choisis d’après leur âge (à la plantation ou à la souche) et leur indice de fertilité (HØ), qui est la hauteur dominante estimée à l’âge de 100 ans. On a défini les modalités : fertilité élevée (classes I et II) et fertilité faible (classe III), arbres jeunes (35 ans), mâtures (66 et 68 ans) et âgés (95 et 133 ans). Après abattage, on a relevé les dimensions de la tige (Ht : hauteur totale et D130 : diamètre à 1,30 m) et les accroissements en hauteur annuels. Toutes les deux unités de croissance annuelle on a mesuré les branches verticillaires pour leur diamètre basal et leur angle d’insertion. Les branches ont été notées mortes si aucun rameau latéral vert n’était détecté. Les hauteurs de base de houppier repérées ont été le premier verticille vert (hauteur du premier verticille rencontré depuis le sol avec au moins ¾ de ses branches vertes), la première branche verte, la première branche morte (hauteur du premier chicot depuis le sol). Le climat est décrit par les moyennes mensuelles de températures et précipitations non neigeuses pour la période 1986-1996. Pour la modélisation des hauteurs de base de houppiers, cet échantillon a été complété par 24 arbres belges issus de 4 peuplements (âge = 48 à 82 ans, HØ = 29 à 46 m) et 106 arbres suédois de 12 peuplements distribués du sud au nord (âge 61 à 152 ans, HØ = 18 à 36 m). Une étude fine de l’accroissement radial annuel des branches a été conduite sur 4 arbres d’un peuplement de classe de fertilité I de la région forestière nationale du Plateau Lorrain, sur lesquels on a pratiqué une analyse de tige, parallèlement à laquelle l’accroissement radial annuel a été mesuré le long de l’axe de branches verticillaire de l’extrémité insérée sur la tige jusqu’à l’apex. Pour la validation du modèle, on a utilisé un échantillon de 38 arbres de la région Midi-pyrénées (12 peuplements, Ages = 20 à 60 ans, HØ = 29 à 52 m). Pour la croissance fine des branches, l’échantillon de validation provenait de deux peuplements des Vosges (Age = 37 et 46 ans, HØ = 46 et 49 m).L’importante variance du diamètre basal des branches et de l’angle d’insertion dans le verticille des arbres âgés nous a conduit à modéliser séparément les branches vertes et les mortes. L’étude du diamètre basal des branches vertes a montré que celles-ci pouvaient être simulées dans plusieurs régions géographiques distinctes en utilisant un seul modèle dont les variables indépendantes sont Ht, D130 et âge. Les différences constatées entre régions dans la branchaison sont attribuables aux branches mortes. Cette conclusion est confimée par la modélisation de la hauteur de base du houppier pour laquelle il est possible de produire un modèle pour l’ensemble de l’échantillon à condition de prendre en compte les variables climatiques.Les caractéristiques des branches mortes ont été dérivées de celles des branches vertes en simulant leur croissance. L’étude de l’accroissement radial annuel des branches a démontré que leur croissance était effectivement très corrélée à la croissance de la tige, ce qui est à l’origine de la corrélation statistique observée à un âge donné entre le diamètre basal de la branche et la dimension de la tige (Ht, D130). L’accroissement radial des branches n’est toutefois pas corrélé avec l’accroissement de la tige contemporain, mais avec la croissance moyenne de la tige durant les années précédentes.Cette étude montre que la possibilité de réduire le besoin en recalibrage des modèles d’inventaire de la ressource sur pied est conditionnée à une meilleure compréhension du phénomène de la mortalité des branches et à l’explicitation de leur croissance. Des solutions sont proposées afin de mieux expliciter le fonctionnement de la branche dans les modèles de simulations destinés à la qualité du bois.

We modelled Norway Spruce branchiness, in order to estimate wood quality of standing trees grown in monospecific even-aged stands from inventory data. We studied the whorl branches of the preformed growth unit. Their number, basal diameter and insertion angle were estimated. For delimiting crown base, we modelled heights to the first green branch, first green whorl and first dead branch. We started from a model previously established from young trees data representing the average fertility classes found in Vosges mountains. In this model, the averages of branch basal diameter and insertion angle for a whorl were computed from stem height and diameter at breast height. We aimed at: (i) modelling branch basal diameter and insertion angle variance in the whorl; (ii) verifying that the model could be applied to stands grown under conditions not accounted for in the original calibration sample (high site indices, old stands); (iii) determining the geographical area within which the model can be used without requiring any new calibration work.The branch basal diameter and insertion angle studies samples were collected in National Forest Districts Vosges (72 trees) and "Plateau Lorrain" (26 trees). The stands were selected according to their age (from plantation, if this information was available, measured on stumps otherwise) and site index (HØ), defined as the estimated dominant height at stand age 100 years. Northeastern France site classes I and II defined the high fertility modality, while site class III constituted the low fertility modality. Age modalities were: young (35 years), mature (66 and 68 years), old (95 and 133 years). After felling stem data were collected: Total height (Ht), diameter at breast height (D130), year annual height increments. In every second growth unit starting from the current year leader shoot, whorl branches were measured for basal diameter and insertion angle. Branches were declared dead when no green lateral could be found. Crown base was defined by the first green whorl (first whorl from the ground in which at least 3/4 of the branches were living), first green branch, first dead branch (no diameter constraint). Climate was defined by monthly temperature and rainfall averages computed over the 1986-1996 period. For establishing the crown base model, the sample was completed by 24 Belgian trees (4 stands, age = 48 to 82 years, HØ = 29 to 46 m) and 106 Swedish trees from 12 sampling sites distributed along a Northward gradient starting from the Southern coast (age = 61 to 152 years, HØ = 18 to 36 m). A study of the branch axis year annual area increment was carried out on 4 trees collected in a site class I stand of the "Plateau Lorrain" National Forest District. In those trees a stem analysis paralleled the measurement of branch axis year annual area increments in each branch year length increment fom the branch tip to its extremity inserted on the stem. The crown model validation sample consisted in 38 trees collected in Midi-Pyrénées administrative region (12 stands, age = 20 to 60 years, HØ = 29 to 52 m). The branch growth model validation sample was collected in Vosges National Forest District (2 stands aged 36 and 47 years, HØ = 46 and 49 m).In old trees whorls, the high variance of branch basal diameter and insertion angle led us to model separately dead and living branches. For living branches, it was shown that a same model based on Ht, D130 and stand age could estimate branches basal diameter and insertion angle in remote geographical areas. Estimates discrepancies previously observed between geographical areas could be attributed to dead branches and to the branch decay process. This was confirmed by the crown base model, in which accounting for climate was a necessity for describing all the observed variability patterns.Dead braches basal diameter and insertion angle were derived from the living branches model, by simulating branch radial growth. The study of branches year annual area increment effectively demonstrated a good correlation with stem height and radial growth, that can be seen as the baseground of the statistical correlation demonstrated between branch basal diameter and stem dimensions (Ht, D130). However branch year area increment correlated poorly to the contemporaneous stem height and radial increment, but rather to the stem height and radial increments averaged over the preceeding years.This study showed that decreasing the need for model calibration was conditionned to a better understanding of the branch mortality process and to a better explicitation of branch growth. Solutions are proposed to increase brach growth explicitation in future wood quality oriented tree simulation models.; On a cherché à modéliser la branchaison de l’Epicéa commun, issu de plantations monospécifiques équiennes, dans le but d’estimer la qualité du bois de la ressource forestière sur pied d’après les données recueillies par les gestionnaires dans le cadre des inventaires forestiers. On s’est intéressé aux branches verticillaires de l’unité de croissance préformée. On a essayé d’estimer leur nombre, leur diamètre basal et leur angle d’insertion. Au niveau du houppier on a cherché un modèle de la hauteur de la première branche verte, du premier verticille vert et de la première branche morte. On est parti d’un modèle précédemment établi pour des arbres jeunes et issus de peuplements de fertilité moyenne dans les Vosges, d’après lequel le diamètre basal moyen des branches verticillaires , l’angle d’insertion moyen et les hauteurs de base du houppier pouvaient se déduire de la donnée de la hauteur totale de la tige de son diamètre à 1,30 m et de son âge. Nos objectifs étaient : (i) essayer de modéliser la variabilité du diamètre basal et de l’angle d’insertion des branches à l’intérieur du verticille ; (ii) vérifier que le modèle peut être appliqués à des arbres choisis pour représenter des conditions de croissance non représentées dans l’échantillon initial (valeurs élevées de l’indice de fertilité, peuplements âgés) ; (iii) déterminer dans quelles limites géographique le modèle pouvait être employé sans nécessiter de calibrage.Pour l’étude du diamètre basal et de l’angle d’insertion des branches verticillaires, on a constitué un échantillon de calibrage issu des régions forestières nationales Vosges (72 arbres) et Plateau Lorrain (26 arbres). Les peuplements ont été choisis d’après leur âge (à la plantation ou à la souche) et leur indice de fertilité (HØ), qui est la hauteur dominante estimée à l’âge de 100 ans. On a défini les modalités : fertilité élevée (classes I et II) et fertilité faible (classe III), arbres jeunes (35 ans), mâtures (66 et 68 ans) et âgés (95 et 133 ans). Après abattage, on a relevé les dimensions de la tige (Ht : hauteur totale et D130 : diamètre à 1,30 m) et les accroissements en hauteur annuels. Toutes les deux unités de croissance annuelle on a mesuré les branches verticillaires pour leur diamètre basal et leur angle d’insertion. Les branches ont été notées mortes si aucun rameau latéral vert n’était détecté. Les hauteurs de base de houppier repérées ont été le premier verticille vert (hauteur du premier verticille rencontré depuis le sol avec au moins ¾ de ses branches vertes), la première branche verte, la première branche morte (hauteur du premier chicot depuis le sol). Le climat est décrit par les moyennes mensuelles de températures et précipitations non neigeuses pour la période 1986-1996. Pour la modélisation des hauteurs de base de houppiers, cet échantillon a été complété par 24 arbres belges issus de 4 peuplements (âge = 48 à 82 ans, HØ = 29 à 46 m) et 106 arbres suédois de 12 peuplements distribués du sud au nord (âge 61 à 152 ans, HØ = 18 à 36 m). Une étude fine de l’accroissement radial annuel des branches a été conduite sur 4 arbres d’un peuplement de classe de fertilité I de la région forestière nationale du Plateau Lorrain, sur lesquels on a pratiqué une analyse de tige, parallèlement à laquelle l’accroissement radial annuel a été mesuré le long de l’axe de branches verticillaire de l’extrémité insérée sur la tige jusqu’à l’apex. Pour la validation du modèle, on a utilisé un échantillon de 38 arbres de la région Midi-pyrénées (12 peuplements, Ages = 20 à 60 ans, HØ = 29 à 52 m). Pour la croissance fine des branches, l’échantillon de validation provenait de deux peuplements des Vosges (Age = 37 et 46 ans, HØ = 46 et 49 m).L’importante variance du diamètre basal des branches et de l’angle d’insertion dans le verticille des arbres âgés nous a conduit à modéliser séparément les branches vertes et les mortes. L’étude du diamètre basal des branches vertes a montré que celles-ci pouvaient être simulées dans plusieurs régions géographiques distinctes en utilisant un seul modèle dont les variables indépendantes sont Ht, D130 et âge. Les différences constatées entre régions dans la branchaison sont attribuables aux branches mortes. Cette conclusion est confimée par la modélisation de la hauteur de base du houppier pour laquelle il est possible de produire un modèle pour l’ensemble de l’échantillon à condition de prendre en compte les variables climatiques.Les caractéristiques des branches mortes ont été dérivées de celles des branches vertes en simulant leur croissance. L’étude de l’accroissement radial annuel des branches a démontré que leur croissance était effectivement très corrélée à la croissance de la tige, ce qui est à l’origine de la corrélation statistique observée à un âge donné entre le diamètre basal de la branche et la dimension de la tige (Ht, D130). L’accroissement radial des branches n’est toutefois pas corrélé avec l’accroissement de la tige contemporain, mais avec la croissance moyenne de la tige durant les années précédentes.Cette étude montre que la possibilité de réduire le besoin en recalibrage des modèles d’inventaire de la ressource sur pied est conditionnée à une meilleure compréhension du phénomène de la mortalité des branches et à l’explicitation de leur croissance. Des solutions sont proposées afin de mieux expliciter le fonctionnement de la branche dans les modèles de simulations destinés à la qualité du bois.

Statistical relationships between branch basal diameter of living whorls, stem size (height and diameter at breast height) and stand parameters (stand age, site class) were analysed in Norway spruce. The first experimental sample used to calibrate a model consisted of 98 trees from young to old stands growing in Lorraine (Eastern part of France). Every second whorl branch basal diameter was measured and a regression model was established for the living branches. Basal diameter variance components were estimated by a non-linear mixed model analysis. Results confirmed the close statistical relationships between branch basal diameter, tree size and stand parameters, whereas covariance analysis revealed significant random fluctuations among whorls and trees. Every third whorl branch basal diameter of 36 Norway spruce trees growing naturally in Midi-Pyrénées was used for the second analysis. Applying the model to these trees showed a good stability of the statistical relationship between the two regions, On a étudié la relation statistique entre le diamètre des branches verticillaires vivantes, la taille de la tige (hauteur et diamètre) et les mesures de peuplement (âge du peuplement, indice de fertilité), chez l’épicéa commun. Pour établir le modèle, 98 arbres ont été échantillonnés en Lorraine. Le diamètre des branches verticillaires a été mesuré tous les deux verticilles. Un modèle de régression a été mis au point. Les composantes de la variance du diamètre basal ont ensuite été estimées, par un modèle mixte non linéaire. On a confirmé pour les branches vertes la forte relation statistique entre le diamètre basal, la taille de la tige et les mesures de peuplement. Cependant, l’analyse de covariance a montré qu’il existait une variation aléatoire entre les verticilles et entre les arbres. Un échantillon de 36 arbres de Midi-Pyrénées, représentatif de la ressource dans cette région a été mesuré tous les trois verticilles. L’application du modèle aux données de Midi-Pyrénées a montré que la relation statistique pouvait être stable d’une région à l’autre

International audience; Putative quantitative trait loci (QTL) of moderate, additive effect were identified for branch diameter, average number of branches per whorl per tree, average whorl spacing and regularity of whorl spacing in a single Pinus elliottii var. elliottii $\times$ P. caribaea var. hondurensis family. There was no evidence of additive $\times$ additive epistasis or pleiotropy. No marker-trait associations were detected for the average branch angle per whorl per tree. The detection of gene effects that were seemingly larger but less numerous than those expected for traits with low to moderate heritabilities was attributed to bias in the estimation of QTL magnitude and limited power to detect QTL due to a small sample size. Branch architecture traits exhibited considerable variation within the family with ranges of 4-6 standard deviations (SD) and tended to be less variable than height and diameter. Branching characters were largely independent of one another as well as growth, form and wood density properties. Branching characters other than branch angle were not influenced by macro-environmental factors.; QTL concernant l'architecture de la branchaison chez les hybrides entre Pinus elliottii var. elliottii Pinus caribaea var. hondurensi. On a identifié des QTL qui semblent avoir un effet modéré et additif pour les caractères : (1) diamètre des branches ; nombre moyen de branches par verticille ; espacement moyen entre verticilles et régularité de cet espacement dans une famille de Pinus elliottii var. elliottii$\times$Pinus caribaea var. hondurensi. Aucune épistasie additif $\times$ additif ou pléiotropie n'a pu être mise en évidence. Il n'a pas été possible non plus de trouver un marqueur associé au caractère angle des branches au niveau verticille et arbre. Les effets des gènes qui ont été détectés peuvent sembler plus importants, et le nombre de gènes moins élévé que ce qu'on pourrait attendre pour des caractères à héritabilité faible à moyenne. Ceci s'explique par la faible dimension de l'échantillon qui induit un biais dans l'estimation de l'effet QTL et limite le pouvoir de détection de ces QTL. La variabilité intra-famille des caractères de branchaison est considérable, avec une amplitude de 4-6 écarts-types ; elle tend à être moins élevée que celle de la hauteur et du diamètre. Ces caractères de la branchaison sont largement indépendants les uns des autres, mais aussi des caractères forme, densité du bois et vigueur. À l'exception de l'angle des branches, ils ne sont pas influencés par les facteurs macro-environnementaux.

International audience; Introduction Branch size and branch status (dead or alive) are important characteristics closely related to tree growth and wood quality. The aim of this study was to design models for the diameter and status of branches in Atlas cedar (Cedrus atlantica Manetti). Material and methods The models were developed from data collected on a set of 32 trees with a wide range of heights (fro m3 to 36 m), girths (from 13 to 226 cm), and ages (from 20 to 95 years). A single general segmented model was designed for both whorl and interwhorl branch diameter, taking into account the tree and annual growth unit random effects. Results The model's "potential x reducer" form describes the maximum branch diameter profile along the tree and the acrotonic gradient observed in annual shoots. The diameter and status of every branch were modeled based on the vertical position on the trunk and on the height of the base of the living crown. The tree diameter and the branch diameter were used as additional explanatory variables in the branch diameter model and the branch status model, respectively. Conclusion The model structure is sufficiently general to be suited after re-parameterization for many coniferous species with interwhorl branches such as Spruces, Firs, and Larches.