Search

La presente revisión sistemática tuvo como objetivo analizar el estado actual de conocimiento en los campos de la psicología forense evolucionaria y la criminología evolucionaria en torno al estudio del comportamiento antisocial y delictivo, con el fin de ofrecer un panorama acerca de su desarrollo e importancia en la investigación y la práctica profesional. Los resultados obtenidos son el producto de una revisión sistemática de artículos publicados entre enero de 2010 y diciembre de 2020 en las bases de datos Scopus, Web of Science y ScienceDirect. De manera inicial se identificaron 440 publicaciones, sobre las cuales se realizó un filtro para excluir artículos duplicados, aplicar criterios de inclusión y exclusión, y revisión de texto completo por jueces independientes; finalmente se seleccionaron 45 artículos en esta revisión sistemática. Posteriormente se realizó un análisis cienciométrico, bibliómetrico y de variables de contenido lo cual permitió identificar el estado actual de conocimiento en los campos de la psicología forense evolucionaria y la criminología evolucionaria. Los hallazgos se discuten en torno a la importancia de estos campos de conocimiento en la implementación de enfoques evolutivos para la comprensión de los diversos fenómenos asociados a los comportamientos antisociales y/o delictivos en diferentes poblaciones. This systematic review aimed to analyze the current state of knowledge in the fields of evolutionary forensic psychology and evolutionary criminology around the study of antisocial and criminal behavior, in order to provide an overview of their development and importance in research and professional practice. The results are the product of a systematic review of articles published between January 2010 and December 2020 in the Scopus, Web of Science and ScienceDirect databases. 440 publications were initially identified and filtered to exclude duplicate articles, apply inclusion and exclusion criteria, and review full text by independent judges;45 articles were finally selected in this systematic review. Subsequently, a Scientometric, Bibliometric and Content Variables analysis was performed, which allowed us to identify the current state of knowledge in the fields of evolutionary forensic psychology and evolutionary criminology. Magíster en Psicología Jurídica Maestría

Este trabajo ha sido posible gracias a la concesión de una “Ayuda para contratos predoctorales para la formación de doctores 2014” del Ministerio de Economía y Competitividad (BES-2014-069116), y a la financiación del Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades y fondos FEDER (CGL2013-48193-C3-1-P, CGL2017-83103-P). Esta tesis ha sido desarrollada en el Departamento de Zoología de la Facultad de Ciencias de Granada., Las bacterias son simbiontes habituales de macroorganismos con los que, en muchas ocasiones, forman asociaciones mutualistas, en las que tanto el simbionte como el hospedador obtienen beneficios. Uno de los beneficios que los hospedadores pueden obtener de las bacterias simbiontes es la protección frente a un amplio abanico de patógenos, mediante el aporte de sustancias defensivas que las bacterias sintetizan para su competencia con otros microorganismos. La comunidad microbiana asociada al hospedador puede ser diferente entre individuos de la misma especie y, en consecuencia, ser una propiedad que cause diferencias en las capacidades de esos individuos. Estas diferencias podrían ser de interés para las potenciales parejas y, en tal caso, seleccionarse la producción de señales asociadas a ese tipo de calidad. De esta manera, la calidad del microbioma de un individuo podría ser la información transmitida por algunas señales sexuales existentes en los hospedadores de bacterias beneficiosas. Dado que la evolución y mantenimiento de las señales depende de la fiabilidad de la información transmitida, sería de esperar que en este escenario surgieran señales dependientes de las propias bacterias simbiontes que se poseen, a través de los colores u olores causados por los metabolitos de las bacterias. Un ejemplo de ello podrían ser las aves del orden Upupiformes, como la abubilla europea (Upupa epops) y la abubilla arbórea africana (Phoeniculus purpureus). Estas especies presentan propiedades especiales en las secreciones de su glándula uropigial. Se sabe que albergan bacterias productoras de sustancias antimicrobianas en la glándula uropigial y se ha comprobado experimentalmente que esos simbiontes son responsables de algunas propiedades de la secreción como el color y la presencia de compuestos químicos volátiles. La existencia de simbiontes en la secreción uropigial de las aves podría ser un fenómeno más extendido. Por ejemplo, en el orden Bucerotiformes, clado hermano de las abubillas formado por 61 especies de calaos, algunas especies presentan secreciones uropigiales coloreadas (amarillentas), que usan para teñir distintas partes de su cuerpo, posiblemente con una función ornamental. Sin embargo, hasta el momento se desconoce si las secreciones uropigiales pigmentadas de los calaos están vinculadas a la presencia de comunidades microbianas de la glándula uropigial, tal y como se ha descrito en las abubillas. En esta tesis se estudia la hipótesis de que las secreciones coloreadas, tanto de la abubilla europea como de los calaos, funcionan como señales de calidad usadas por los portadores para transmitir información sobre la comunidad de simbiontes que albergan en sus glándulas uropigiales. Las señales sexuales pueden actuar antes (para conseguir pareja) o después del apareamiento (para conseguir una mayor inversión parental de la pareja). Tanto las abubillas como los calaos tienen un estricto reparto de tareas reproductivas entre los dos sexos, encargándose exclusivamente las hembras de la incubación y cuidados de los pollos mientras son pequeños, y aportando los machos todo el alimento que las hembras y los pollos consumen en ese periodo. Por ello, el éxito reproductivo de ambos miembros de la pareja está muy vinculado y es esperable que la inversión reproductora de ambos dependa de la calidad de su pareja. En los calaos, las secreciones teñidas son usadas por los dos sexos desde antes del emparejamiento y por tanto podrían actuar como señales pre-emparejamiento. Sin embargo, en las abubillas, las secreciones coloreadas y cargadas de bacterias solo están presentes en las hembras, y solo las desarrollan después del emparejamiento, durante el periodo que pasan dentro del nido. Por tanto, en este caso podrían funcionar como señales post-emparejamiento de las hembras dirigidas a conseguir una mayor inversión parental de los machos. Además, el hecho de que la asociación con bacterias en esta especie sea temporal y esté vinculada al hábitat del nido, plantea la duda de cómo obtienen su bacterioma en cada temporada. Una posibilidad sería la adquisición de simbiontes que puedan quedar en reservorios en los nidos usados por otras abubillas los años anteriores. En tal caso sería beneficioso para las abubillas ser capaces de detectar esos nidos y seleccionarlos para la nidificación. Los tres objetivos generales planteados en esta tesis están destinados a comprobar tres predicciones de la hipótesis de que las glándulas de abubillas y calaos albergan comunidades de bacterias simbiontes diferentes entre individuos y que se han seleccionado señales para transmitir su calidad: (I) Las abubillas pueden incorporar a su glándula bacterias beneficiosas del material de nidos reutilizados, y por ello seleccionarían nidos previamente usados por otras abubillas. (II) Las propiedades de la secreción de las hembras de abubilla son usadas por los machos para inferir la calidad de las hembras y por ello realizarán un esfuerzo reproductor mayor cuando están emparejados con hembras que poseen secreciones de mayor calidad. (III) Las secreciones uropigiales pigmentadas de los calaos mostrarán evidencias de estar pobladas por bacterias más frecuentemente que las no pigmentadas. A continuación se exponen los antecedentes, los métodos de estudio utilizados y los resultados principales obtenidos, para cada predicción por separado., Bacteria are common symbionts of macro-organisms frequently establishing mutual associations, in which both the symbiont and the host get benefits. One of the benefits that the hosts can obtain from the symbiotic bacteria is the protection against a wide range of pathogens, by means of the contribution of defensive substances that the bacteria synthesize for their competition with other microorganisms. The microbial community associated with the host may be different between individuals of the same species and, consequently, be a property that causes differences in the abilities of those individuals. These differences could be of interest to potential partners and, in this case, the production of signals associated with that type of quality can be selected. In this way, the quality of an individual's microbiome could be the information transmitted by some existing sexual signals in hosts of beneficial bacteria. The evolution and maintenance of the signals depends on the reliability of the information transmitted . In this scenario, it would be expected the evolution of signals dependent on the symbiotic bacteria hosted, through the colours or odours caused by the metabolites of the bacteria An example could be the birds of the order Upupiformes, such as the European hoopoe (Upupa epops) and the African woodhoopoe (Phoeniculus purpureus). These species have special properties in the secretions of their uropygial glands. It is known that they harbor bacteria producing antimicrobial substances in the uropygial gland and it has been shown experimentally that these symbionts are responsible for some of the properties of the secretion, such as its colour and the presence of volatile chemical compounds in their composition. The existence of symbionts in the uropygial secretion of birds could be a more widespread phenomenon. For example, in the order Bucerotiformes, a sister clade of the hoopoes, formed by 61 species of hornbills, some species have coloured (yellowish) uropygial secretions, which they use to stain different parts of their body, possibly with an ornamental function. However, it is unknown if the pigmented uropygial secretions of the hornbills are linked to the presence of microbial communities in the uropygial gland, as described in hoopoes. In this thesis, we study the hypothesis that coloured secretions, both of the European hoopoe and of the hornbills, function as quality signals that they use to transmit information about the community of symbionts associated to their uropygial glands. Sexual signals can act before (to get a partner) or after mating (to get a greater parental investment of the partner). Both, hoopoes and hornbills, have a strict distribution of roles between the two sexes. Only females incubate and take care of the nestlings while they are small, and the males provide all the food that the females and the nestlings need in that period. Therefore, the reproductive success of both members of the couple is closely linked and it is expected that the reproductive investment of both depend on the quality of their partner. In hornbills, stained secretions are used by both sexes throughout the year, and therefore they could act as pre-mating signals. However, in the hoopoes, the coloured and secretions loaded with bacteria are only present in the females, and they only develop them after pairing, during the period they are inside the nest. Therefore, in this case they could function as post-mating signals of females to obtain a greater parental investment of males. In addition, the fact that the association with bacteria in hoopoes is temporary and is linked to the nest habitat, raises the question of how they obtain their bacterioma in each season. One possibility would be the acquisition of symbionts that may remain in reservoirs in the nests used by other hoopoes the previous years. In such a case, it would be beneficial for the hoopoes to be able to detect those nests and select them for nesting. The three general objectives of this thesis intend to test three predictions of the hypothesis that the uropygial glands of hoopoes and hornbills harbour communities of different symbiotic bacteria between individuals and that signals have been selected to show their quality: (I) Hoopoes can incorporate into their gland beneficial bacteria from the material of reused nests, and thus they would select nests previously used by other hoopoes. (II) The properties of the secretion the female hoopoes are used by the males to infer the quality of the females. Therefore males will make a greater reproductive effort when they are paired with females that have higher quality secretions. (III) The pigmented uropygial secretions of hornbills will show evidence of presence of bacteria more frequently than the non-pigmented ones. Background, methods used, and main results obtained, are indicated below for each prediction separately., Tesis Univ. Granada., (BES-2014-069116) Ministerio de Economía y Competitividad, Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades y fondos FEDER (CGL2013-48193-C3-1-P, CGL2017-83103-P)

La gran mayoría de las especies de aves son socialmente monógamas. Sin embargo, los estudios de paternidad revelaron que las cópulas extra-pareja ocurren frecuentemente. Como consecuencia, la paternidad extra-pareja produce un desacople entre el sistema de apareamiento social y genético. El objetivo general de esta tesis fue estudiar los factores comportamentales y demográficos determinantes del sistema de apareamiento genético de una población de Ratona Aperdizada (Cistothorus platensis) del Sur templado. Durante tres temporadas reproductivas se colectaron datos comportamentales, morfológicos y muestras de sangre de adultos y pichones. Los análisis genéticos reportaron una tasa de paternidad extra-pareja moderada y variable entre temporadas (8,5-27,0%). Se evaluó la relación entre paternidad extra-pareja y 1) cuidado paterno (tasa de entrega de alimento y tamaño de presa entregada), 2) sistema de apareamiento social (monogamia vs. poliginia), y 3) factores demográficos (densidad local, sincronía reproductiva local de las hembras y tasa de sexos de los adultos). Con el fin de evaluar si los machos reducen su inversión paterna en función de la pérdida de paternidad se manipuló la certeza de paternidad mediante un experimento de intrusión territorial durante el período de fertilidad de su pareja social. Los resultados experimentales sugieren que los machos no utilizaron las intrusiones territoriales para estimar la pérdida de paternidad dado que no se encontraron diferencias en la tasa de entrega de alimento ni en el tamaño de presa entregada entre los grupos de machos experimental y control. Acorde con esto, los análisis correlacionales entre las variables de cuidado paterno y la tasa de paternidad extra-pareja reportaron que aquellos machos que perdieron paternidad en su nidada no redujeron la tasa de entrega de alimento ni entregaron presas de menor tamaño en ninguna de las etapas de pichones evaluadas. Las hembras que no recibieron ayuda de su pareja social en la alimentación de los pichones durante las etapas tempranas no pudieron compensar totalmente la falta de contribución del macho y los pichones presentaron menor masa al cumplir 10 días de vida. Sin embargo, el cuidado paterno no influyó en la condición corporal de los pichones ni en el número de pichones que abandonaron el nido exitosamente. En conjunto, estos resultados sugieren que el cuidado biparental es importante pero no esencial para el éxito reproductivo de las hembras. Por este motivo, las hembras no se encontrarían restringidas en la búsqueda de fertilizaciones extra-pareja por la posible deserción del macho. No se encontraron diferencias en la cantidad de pichones extra-pareja entre nidadas poligínicas y monogámicas, por lo tanto el sistema de apareamiento social no condicionaría al sistema de apareamiento genético. Las comparaciones morfológicas entre machos poligínicos y monógamos no fueron significativas, sugiriendo que los machos poligínicos no se encontraban en mejor condición que los machos monogámicos. Similarmente, las comparaciones de masa y condición corporal entre pichones extra-pareja e intra-pareja de nidadas monogámicas no reportaron diferencias significativas, por lo cual las hembras no obtendrían beneficios genéticos a partir de fertilizaciones extra-pareja. A nivel demográfico, la densidad local y la sincronía reproductiva local de las hembras no explicaron la variabilidad observada en la proporción de pichones extra-pareja. Sin embargo, cuando la tasa de sexos de los adultos estuvo sesgada a hembras la tasa de paternidad extra-pareja fue menor, lo cual sugiere que este factor demográfico tiene un rol fundamental en el comportamiento extra-pareja. Los resultados obtenidos en esta tesis aportan nuevas perspectivas sobre estrategias reproductivas alternativas de aves del Sur templado neotropical al reportar la complejidad de las relaciones entre factores demográficos y comportamentales, y su influencia en la variación de la tasa de paternidad extra-pareja. Almost 90% of the bird species are socially monogamous. However, modern molecular techniques revealed that extra-pair fertilizations are frequent among socially monogamous birds. The main objective of this thesis was to study the behavioral and demographic factors affecting the genetic mating system in a south temperate population of Grass Wren (Cistothorus platensis). Over three field seasons, I collected behavioral and morphological data together with blood samples from adults and nestlings. Genetic results revealed moderate extra-pair paternity rates (8.5-27.0%). I analyzed the association between the extra-pair paternity rate and: 1) paternal care (male feeding rate and prey size), 2) social mating system (monogamy vs. polygyny), and 3) demographic factors (local density, female’s breeding synchrony, and adult sex ratio). I evaluated the association between paternity and male participation in feeding nestlings with both experimental and observational approaches. I manipulated the male’s certainty of paternity by simulating a male intrusion during the female ́s fertile period. The male’s feeding rate and prey size brought to the nest did not differ significantly between experimental and control groups, suggesting that they did not use intrusions to assess their certainty of paternity and penalize females. Additionally, I found that females with little or no male help in feeding nestlings could not fully compensate for the lack of male help and reared lighter nestlings. However, male help in feeding nestlings did not influence nestlings ́ body condition nor the number of nestlings fledged. Together, these results suggest that biparental care was not essential. Consequently, females were not constrained by male help to seek extra-pair fertilizations. Social mating system did not affect the genetic mating system as nests tended by monogamous and polygynous males did not differ in the proportion of extra-pair nestlings. Additionally, I did not find morphological differences between polygynous and monogamous males, suggesting that polygynous males were not in better physical condition than monogamous males. Mass and body condition did not differ between extra-pair and intra-pair nestlings, suggesting that females paired with monogamous males did not gain indirect genetic benefits from extra-pair fertilizations. Neither local breeding density nor local female’s breeding synchrony showed a significant association with the proportion of extra-pair young. However, extra-pair fertilizations were less frequent when a lower number of males were available, suggesting that adult sex ratio plays an important role in extra-pair behavior. These results added new perspectives about the alternative breeding strategies in South temperate birds by showing the complexity of relationships between demographic and behavioral factors, and its influence in the extra-pair paternity rate. Fil: Arrieta, Ramiro Santiago. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

El proceso de selección sexual, incluyendo tanto la competencia intrasexual como la elección de pareja, constituye un motor principal de cambio evolutivo. En este contexto selectivo, las señales sexuales juegan un papel fundamental en las interacciones mediante las cuales los individuos tratan de maximizar su éxito reproductivo. Desde la propuesta en 1871 por Darwin de la existencia de caracteres que más que favorecer, en muchos casos incluso dificultan la adaptación al medio de los individuos, pero proporcionan ventajas durante la competencia por los apareamientos, el entendimiento y relevancia de estas señales acaparó el interés de la ecología evolutiva. A pesar del amplio debate en torno a la funcionalidad y a la evolución de caracteres exagerados y conspicuos, la idea inicial de Darwin ha sido comprobada y refinada hasta nuestros días. Las señales sexuales actúan como indicadores honestos de cualidades de los individuos. En este sentido, las señales sexuales conllevan la transmisión de información acerca de las características de un individuo tanto hacia rivales del mismo sexo como hacia individuos del sexo opuesto, con el objetivo de favorecer el éxito reproductivo. Como en cualquier proceso comunicativo, el canal sensorial mediante el que la señal es transmitida se relaciona con su función, y se ajusta al medio. Históricamente se ha puesto de manifiesto la importancia de las señales visuales durante la reproducción en muchas especies de vertebrados. Aun así, el estudio de señales químicas durante los procesos de selección sexual ha adquirido gran relevancia en los últimos años. El principal objetivo de cualquier organismo es favorecer la producción copias viables de su material genético, principalmente mediante su propia reproducción. Sin embargo, las diferentes estrategias utilizadas por cada uno de los sexos para maximizar la obtención de descendencia conllevan la evolución de distintos sistemas de apareamiento. En especies poligínicas, surge la competencia entre machos para monopolizar y aparearse con un gran número de hembras, mientras que éstas, optimizan su potencial reproductivo tratando de elegir a machos con determinadas características. En este contexto, el desarrollo de caracteres sexuales secundarios y señales o pistas que revelen la condición o estatus de dominancia de los machos, así como su calidad, son determinantes para su éxito tanto en la competencia intrasexual como en la elección por parte de las hembras. En el ciervo ibérico los machos defienden grupos de hembras o territorios de alimentación frecuentados por ellas durante la época de apareamiento. En esta especie la competencia intrasexual es muy intensa, donde los machos han desarrollado grandes cornamentas, decisivas durante la evaluación del rival y las fuertes peleas, pero también como principal carácter sexual secundario que muestra la capacidad de lucha, rango de dominancia y condición física. Además, los machos exhiben un amplio repertorio de comportamientos durante esta época de reproducción. Se trata de un conjunto de señales visuales y acústicas (i.e. berrido) claves durante ambos componentes de la selección sexual. Bajo este escenario, surge la investigación llevada a cabo durante la presente Tesis Doctoral, con el objetivo principal de investigar el papel de la mancha oscura ventral de machos de ciervo ibérico durante el proceso de selección sexual, en concreto, conocer la información que contiene, y su posible función en la competencia por los apareamientos que sufren los machos de esta especie. El trabajo desarrollado, comienza con el estudio de los factores que explican la variabilidad en el tamaño de la mancha oscura ventral teniendo en cuenta la edad de los individuos, su tamaño corporal o la medida de la cornamenta, así como la situación de competencia intrasexual en la que se encuentran. Por otra parte, se aborda el entendimiento de la naturaleza bimodal que presenta dicho rasgo, con el objetivo de esclarecer si el grado de expresión del carácter (alto o bajo) viene definido por otras variables morfológicas del individuo, su edad, o si, por el contrario, se explica por el grado de competencia por los apareamientos de la población en la que se encuentra. En segundo lugar, se investiga la relación entre el tamaño de la mancha oscura ventral y los niveles de hormonas esteroideas, bajo dos situaciones de competencia intrasexual. La testosterona se encuentra estrechamente ligada al estatus reproductivo de un individuo, y se relaciona con su agresividad y capacidad de lucha, mientras que el cortisol es liberado como respuesta fisiológica al estrés. Sin embargo, tan solo hemos encontrado una relación positiva entre los niveles de testosterona fecal y el tamaño de la mancha cuando la presión de la competencia entre machos es intensa, lo que sugiere que tan solo en esas circunstancias los individuos con elevados niveles de testosterona invierten en señalizar mediante la expresión de la mancha negra ventral, por la relevancia que adquieren los comportamientos agonísticos en estas poblaciones. Sin embargo, para conocer los posibles costes asociados a la mayor inversión durante la reproducción derivados del desarrollo de la mancha oscura ventral y con la producción de testosterona, estudiamos el grado de parasitación de los individuos. En tercer lugar, mostramos que aquellos individuos que invierten en el tamaño de la mancha oscura ventral no solo son más susceptibles a ser parasitados, sino que también el grado de parasitación es mayor. De acuerdo con la Hipótesis del Hándicap de la Inmunocompetencia se evidencian los costes en términos de función inmune de la liberación de testosterona. Las variables que influyen en el desarrollo de la mancha oscura ventral son diferentes según la edad de los individuos, jugando un papel fundamental la situación de competencia de la población en la que se encuentre. En este trabajo estudiamos el posible coste en términos de longevidad que sufren los machos jóvenes invirtiendo en el tamaño de la mancha oscura ventral debido al ambiente social, entendido como el grado de competencia intrasexual. Además de tratarse de una señal visual, a esta mancha se le asocia una señal química, siendo ésta favorecida por una ultraestructura específica de los pelos que aparecen en esta zona, con el fin de prolongar y favorecer la transmisión de la señal química, como mostramos en este trabajo. Más allá, hemos encontrado cómo los individuos modulan los perfiles químicos de compuestos volátiles que impregnan el pelo de esta zona, en función a la competencia intrasexual de la población. Para comprender las implicaciones de la distinta expresión del carácter durante la época de reproducción, en este trabajo hemos estudiado la actividad e implicación de los machos durante la berrea mediante observaciones focales, mostrando diferencias entre individuos de alta y baja expresión del carácter en el tiempo que invierten en comportamientos reproductivos y relacionados con la territorialidad. Este trabajo sugiere que la mancha oscura ventral se presenta como una señal sexual, tanto visual como química, que aúna información sobre la edad, estatus de dominancia y capacidad de lucha de los individuos, además de revelar el tipo de alternativa comportamental utilizada por un macho durante la época de reproducción. Pone de manifiesto la importancia del ambiente social, entendido como el grado de competencia por los apareamientos, en la inversión de un macho durante la reproducción y en la señalización de características cruciales para maximizar su eficacia biológica. The process of sexual selection, with both components intra-sexual competition and the mate choice, constitutes a central force of evolutionary change. Within this selective context, sexual signals play a fundamental role in the interactions by which individuals try to maximize their reproductive success. Darwin, in his description of sexual selection in 1871, referred to sexual traits as those that in many cases hinder the adaptation to the environment rather than favour it, although they provide advantages to the individuals solely for the competition over mates. Many of these traits are actually signals. The evolution of signals has attracted great interest in adaptive ethology and evolutionary ecology. The selective process leading to the evolution of signals entails peculiarities that contrast to the rules of efficiency that govern other evolutionary processes, mostly due to the costs required to provide reliability to those signals that communicate quality in a competitive context. Sexual signals involve the transmission of information about individual characteristics both to rivals and potential mates, with the aim of increasing own reproductive success. As in any communicative process, the sensory channel through which the signal is transmitted is related to its function and adjusted to the environment. Historically, the importance of visual signals during reproduction has been highlighted in many vertebrate species. Even so, the study of chemical signals during the processes of sexual selection has acquired great relevance in recent years. The main goal of any organism is to favour the production of copies of its own genetic material, mainly by means of its direct reproduction. However, the different strategies taken by each of the sexes to maximize offspring production lead to the evolution of different mating systems. In polygynous species, competition arises between males to monopolize and mate with more than one female, while the latter optimize their reproductive potential by trying to choose a male with some preferred features. In this context, the development of secondary sexual characteristics and signals that reveal the condition or status of male dominance, as well as their quality, are determining factors in increasing his success both in competition against rivals and in attracting mates. In Iberian red deer, males defend groups of females or feeding territories frequented by them during the mating season. In this species, the intrasexual competition is very intense, where the males have developed large antlers, decisive during the rival assessment and the strong fights, but also as one main secondary sexual character that shows the male’s fighting ability, dominance rank and body condition. In addition, males exhibit a wide repertoire of behaviours during the rut. It is a set of visual and acoustic signals (i.e. roaring) that are key in both components of sexual selection. Under this scenario, the research carried out during the present Doctoral Thesis arises with the main objective of investigating the role of the dark ventral dark patch of male Iberian deer during the process of sexual selection, specifically, to understand the information it contains, and its possible role during the intrasexual competition. The work conducted here begins with the study of the factors that explain the variability in the size of the dark ventral patch, taking into account the age of the individuals, their body size or the antler length, as well as the intrasexual competition situation in the populations where they occur. On the other hand, the understanding of the bimodal distribution of this trait is addressed, with the aim of clarifying whether the trait expression level (high or low) is defined by age and morphological variables, and whether there is also a role for the mating competition level in the population. Secondly, the relationship between the size of the dark ventral patch and the levels of steroid hormones is also investigated under the two scenarios of intrasexual competition. Testosterone is closely related to males’ reproductive status, and is linked to its aggressiveness and fighting capacity, while cortisol is released as a physiological response to stress. However, we only found a positive relationship between faecal testosterone levels and the dark ventral patch size under a high mate competition situation, suggesting that just in those circumstances do individuals with high testosterone levels invest in signalling through the expression of the dark ventral patch, because of the relevance of agonistic behaviours in these populations. However, to know the associated costs to the higher investment during reproduction derived from the development of the dark ventral patch and with the production of testosterone, we studied the presence of parasitization in host individuals. Thirdly, we showed that those individuals that invest in dark ventral patch expression were not only more susceptible to be parasitized, but also that the degree of parasitization is higher in these individuals. According to the Immunocompetence Handicap Hypothesis, the costs in terms of immune function of testosterone release are evident. The variables that influence the development of the dark ventral patch are different according to the age of individuals, with the mating competition situation playing a fundamental role. In this work, we studied the potential cost in terms of longevity suffered by young males investing in the dark ventral patch due to the social environment understood as the intrasexual competition level. In addition of being a visual signal, the dark ventral patch also constitutes a chemical signal. Here we show that the ultrastructure of the hairs that occur in this area may contribute to prolongate and enhance the transmission of the chemical signal. Furthermore, we found how individuals modulate the chemical profiles of volatile compounds that impregnate the hair in this area, according to the intrasexual competition level in the population. To explore the implications of the differences in trait expression in the behaviour of males during the mating season, we have studied the males’ rutting activity and involvement by focal observations. We found differences between individuals with high and low trait expression in the time that they expend in reproductive and territoriality-related behaviours. This work indicates that the dark ventral patch may act as a sexual signal, both visual and chemical, which combines information about the males’ age, dominance rank and fighting ability, as well as revealing the behavioural alternatives taken by males during the rutting season. The results highlight the relevance of social environment, understood as the level of mating competition in the population, for males to signal their competitive features and to invest in competition during the rutting season.

La infección por parásitos en aves está asociada a la pérdida de vigor, produciendo cambios en caracteres sexuales e influyendo negativamente en el éxito reproductivo y en la habilidad de los individuos para proteger el territorio. De acuerdo con la teoría de selección sexual, los machos resistentes a parásitos deberían expresar rasgos sexuales secundarios que indiquen cierta resistencia. Bajo este contexto, las hembras que prefieren rasgos sexuales secundarios más elaborados estarán eligiendo machos menos parasitados y/o en mejores condiciones, procreando descendencia con mayores posibilidades de sobrevivir. Existen estudios que demuestran una relación entre la expresión de caracteres sexuales secundarios y la conducta vocal en aves, pero el número de estudios es reducido. Además, los resultados sobre las variables físicas y conductuales que podrían estar implicadas son inconsistentes, aportando poca información sobre los mecanismos de selección que los individuos podrían estar utilizando para discriminar entre individuos sanos y con diferentes grados de infección. El presente estudio pretende analizar los efectos que el estado de infección (infectado vs. no infectado), la carga hemoparasitaria, el estrés crónico (Heterófilo: Linfocito) y la condición corporal tienen sobre la conducta vocal de la Matraca Nuquirrufa (Campylorhynchus rufinucha). Específicamente (1) se determinó el estado de infección y se cuantificó la carga de hemoparásitos en los individuos infectados; (2) se realizó el conteo diferencial leucocitario de cada individuo para calcular el estrés crónico; (3) se utilizó el índice de masa escalado para obtener la condición corporal, (4) se recolectaron grabaciones de las vocalizaciones de los individuos marcados durante la época reproductiva; (5) se analizaron las características estructurales finas de los cantos y se evaluaron las variables que describen el desempeño de los individuos al vocalizar; y (6) se evaluó la relación entre el estado de infección, la carga parasitaria, el estrés crónico y la condición corporal con las características estructurales finas de los cantos y el desempeño al vocalizar. Los resultados sugieren que los individuos parasitados tienen una probabilidad más alta de emitir una tasa mayor de canto en comparación con los individuos no infectados. No se encontró asociación con ninguna otra variable fisiológica o de conducta vocal.

La investigación sobre Selección Sexual se ha enfocado principalmente en rasgos físicos y en algunos comportamientos, pero no se ha realizado suficiente investigación sobre la inteligencia social como criterio de elección de pareja en humanos. Se trabajó con una muestra de mujeres (N=216 sujetos) dividida en cuatro grupos y a las que se les presentó un formato con cuatro perfiles de hombres, con lo que se evaluó la influencia del nivel de inteligencia social, el status socio-económico y la interacción entre estos, sobre las valoraciones que realizaban las participantes con respecto al atractivo percibido y la consideración para una relación a largo plazo. Los perfiles presentados diferían en cada grupo en aspectos descriptivos de inteligencia social y de estatus socio económico, mientras que se mantenía la misma foto y otras descripciones. También se realizó una valoración de niveles de deseabilidad de 12 características y una pregunta abierta sobre características que las participantes consideraran deseables en un hombre. Se encontró una mayor valoración obtenida para los cuatro perfiles en los grupos donde fueron descritos con una alta inteligencia social, comparados con los grupos donde los perfiles tenían una descripción que indicaba baja inteligencia social, también se halló una mayor influencia de la variable inteligencia social que de estatus socioeconómico. De las 12 características presentadas, las más altamente valoradas fueron ser emprendedor y poseer estabilidad emocional mientras que las de menor deseabilidad fueron tener bienes materiales y mostrar ambición. Las características mencionadas con mayor frecuencia fueron inteligencia, buen sentido del humor, aquellas relacionadas con potencial status socio-económico y referentes a comportamientos y valores morales. Abstract: Sexual selection research has focused mainly on physical traits and some behaviors, but insufficient research has been made about the role of social intelligence as a criterion of human mate choice. This research was made with a sample of women (N=216) divided in four groups, to whom a survey form with four profiles of men was applied, in order to assess the influence of the level of social intelligence, socioeconomic status and the interaction between them, on the scores that participants made on perceived attractive and consideration for a long-term relationship. Profiles shown were different in each group in their descriptive aspects of social intelligence and socioeconomic status, but the picture and other depictions were kept the same. An assessment of levels of desirability of 12 characteristics and an open question about characteristics that participants considered desirable in a man were also made. A higher assessment for profiles in groups that included descriptions with high social intelligence in comparison with those that had a description that indicates low social intelligence and a higher influence of social intelligence than socioeconomic status were found. Characteristics most highly valued were entrepreneurship and emotional stability, while those with lowest desirability were having material goods and ambition. Characteristics mentioned with the highest frequency were intelligence, good humor, those related with potential socio-economic status and other related with moral behaviors and values. Maestría

Males of some Australian onychophorans transfer their spermatophores with spectacular structures in their head, such as pits with palps and spines. No one has explained why these structures allow this species to be identified. Here we propose that, when its head is the genital apparatus, natural selection treats it as a genital apparatus. Probably these fantastic heads of Australian onychophorans are just another case of divergent sexual evolution by sexual selection. Los machos de algunos onicóforos australianos transfieren sus espermatóforos con estructuras espectaculares en la cabeza, como fosos con palpos y espinas. Nadie ha explicado por qué estas estructuras permiten identificar la especie. Acá proponemos que, cuando la cabeza hace de aparato genital, la selección natural la trata como aparato genital. Probablemente las cabezas fantásticas de los onicóforos australianos solo son un caso más de evolución sexual divergente por selección sexual.

El género Tachycineta incluye nueve especies de golondrinas distribuidas a lo largode América con grandes diferencias en su sistema de apareamiento genético y en sus tasas depaternidad extra-pareja. En un estudio previo se encontró que un 78% de los nidos de la Golon-drina Ceja Blanca (Tachycineta leucorrhoa) pueden tener al menos un pichón extra-pareja, con unavariación de entre 1–4 padres distintos de los pichones de esas nidadas. Como la paternidadextra-pareja puede ser un indicador de la intensidad de selección sexual, en este trabajo se evalúael dimorfismo sexual de esta especie ya que una coloración más brillante o llamativa en los machospodría ser utilizada por las hembras como señal de calidad y ser preferida al momento de elegirpareja. Se midieron espectros de reflectancia a 90° y 45° en cuatro regiones del cuerpo en ejempla-res de museo. Se encontraron curvas con picos de longitud de onda en el azul y el blanco, asociadosa los colores observados en el plumaje. No se observaron diferencias entre machos y hembras detono, brillo promedio, croma UV, violeta, azul ni verde en ninguna de las regiones del cuerpo. Esposible que la falta de dimorfismo sexual se deba a que el color del plumaje no es un carácterindicador de la selección sexual en machos o a que las hembras también están bajo selecciónsexual en los mismos caracteres. También podría ser que exista una correlación genética y que lacoloración se encuentre bajo selección sexual en machos pero se exprese también en hembras. Esnecesario realizar estudios a campo con animales vivos para poner a prueba estas alternativas. The genus Tachycineta includes nine species of swallows distributed throughoutthe Americas with large differences in their genetic mating systems and extra-pair paternity rates.A previous study found 78% of White-rumped Swallow (Tachycineta leucorrhoa) nests could haveat least one extra-pair nestling, with a variation of 1–4 different male sires for their nestlings.Given that extra-pair paternity can be an indicator of the intensity of sexual selection, we evalu-ated the sexual dimorphism of this species, as a brighter or striking coloration in males could beused by females as a quality signal to be preferred when choosing a mating partner. We meas-ured spectral reflectance at 90° and 45° in four body regions in museum specimens. We foundcurves with peaks at wavelengths within the blue and white, associated with the colorationobserved in the plumage. We did not find differences between males and females in hue, meanbrightness, UV chroma, violet, blue or green in any of the body regions. Lack of sexual dimor-phism may be caused by plumage not being an indicator of sexual selection in males or femalesbeing also under sexual selection on the same traits. It could also be that there is a genetic corre-lation and that plumage and coloration are under sexual selection in males but they are alsoexpressed in females. Field studies with live animals are necessary to test these alternatives. Fil: Lopez, Aldana Soledad. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ecología, Genética y Evolución; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Parque Centenario. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"; Argentina Fil: Ferretti, Valentina. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ecología, Genética y Evolución; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas. Oficina de Coordinación Administrativa Ciudad Universitaria. Instituto de Ecología, Genética y Evolución de Buenos Aires. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Ecología, Genética y Evolución de Buenos Aires; Argentina

El género Tachycineta incluye nueve especies de golondrinas distribuidas a lo largo de América con grandes diferencias en su sistema de apareamiento genético y en sus tasas de paternidad extra-pareja. En un estudio previo se encontró que un 78% de los nidos de la Golondrina Ceja Blanca (Tachycineta leucorrhoa) pueden tener al menos un pichón extra-pareja, con una variación de entre 1–4 padres distintos de los pichones de esas nidadas. Como la paternidad extra-pareja puede ser un indicador de la intensidad de selección sexual, en este trabajo se evalúa el dimorfismo sexual de esta especie ya que una coloración más brillante o llamativa en los machos podría ser utilizada por las hembras como señal de calidad y ser preferida al momento de elegir pareja. Se midieron espectros de reflectancia a 90° y 45° en cuatro regiones del cuerpo en ejemplares de museo. Se encontraron curvas con picos de longitud de onda en el azul y el blanco, asociados a los colores observados en el plumaje. No se observaron diferencias entre machos y hembras de tono, brillo promedio, croma UV, violeta, azul ni verde en ninguna de las regiones del cuerpo. Es posible que la falta de dimorfismo sexual se deba a que el color del plumaje no es un carácter indicador de la selección sexual en machos o a que las hembras también están bajo selección sexual en los mismos caracteres. También podría ser que exista una correlación genética y que la coloración se encuentre bajo selección sexual en machos pero se exprese también en hembras. Es necesario realizar estudios a campo con animales vivos para poner a prueba estas alternativas. The genus Tachycineta includes nine species of swallows distributed throughout the Americas with large differences in their genetic mating systems and extra-pair paternity rates. A previous study found 78% of White-rumped Swallow (Tachycineta leucorrhoa) nests could have at least one extra-pair nestling, with a variation of 1–4 different male sires for their nestlings. Given that extra-pair paternity can be an indicator of the intensity of sexual selection, we evaluated the sexual dimorphism of this species, as a brighter or striking coloration in males could be used by females as a quality signal to be preferred when choosing a mating partner. We measured spectral reflectance at 90° and 45° in four body regions in museum specimens. We found curves with peaks at wavelengths within the blue and white, associated with the colorationobserved in the plumage. We did not find differences between males and females in hue, mean brightness, UV chroma, violet, blue or green in any of the body regions. Lack of sexual dimorphism may be caused by plumage not being an indicator of sexual selection in males or females being also under sexual selection on the same traits. It could also be that there is a genetic correlation and that plumage and coloration are under sexual selection in males but they are also expressed in females. Field studies with live animals are necessary to test these alternatives.

El género Tachycineta incluye nueve especies de golondrinas distribuidas a lo largo de América con grandes diferencias en su sistema de apareamiento genético y en sus tasas de paternidad extra-pareja. En un estudio previo se encontró que un 78% de los nidos de la Golondrina Ceja Blanca (Tachycineta leucorrhoa) pueden tener al menos un pichón extra-pareja, con una variación de entre 1-4 padres distintos de los pichones de esas nidadas. Como la paternidad extra-pareja puede ser un indicador de la intensidad de selección sexual, en este trabajo se evalúa el dimorfismo sexual de esta especie ya que una coloración más brillante o llamativa en los machos podría ser utilizada por las hembras como señal de calidad y ser preferida al momento de elegir pareja. Se midieron espectros de reflectancia a 90° y 45° en cuatro regiones del cuerpo en ejemplares de museo. Se encontraron curvas con picos de longitud de onda en el azul y el blanco, asociados a los colores observados en el plumaje. No se observaron diferencias entre machos y hembras de tono, brillo promedio, croma UV, violeta, azul ni verde en ninguna de las regiones del cuerpo. Es posible que la falta de dimorfismo sexual se deba a que el color del plumaje no es un carácter indicador de la selección sexual en machos o a que las hembras también están bajo selección sexual en los mismos caracteres. También podría ser que exista una correlación genética y que la coloración se encuentre bajo selección sexual en machos pero se exprese también en hembras. Es necesario realizar estudios a campo con animales vivos para poner a prueba estas alternativas. The genus Tachycineta includes nine species of swallows distributed throughout the Americas with large differences in their genetic mating systems and extra-pair paternity rates. A previous study found 78% of White-rumped Swallow (Tachycineta leucorrhoa) nests could have at least one extra-pair nestling, with a variation of 1-4 different male sires for their nestlings. Given that extra-pair paternity can be an indicator of the intensity of sexual selection, we evaluated the sexual dimorphism of this species, as a brighter or striking coloration in males could be used by females as a quality signal to be preferred when choosing a mating partner. We measured spectral reflectance at 90° and 45° in four body regions in museum specimens. We found curves with peaks at wavelengths within the blue and white, associated with the coloration observed in the plumage. We did not find differences between males and females in hue, mean brightness, UV chroma, violet, blue or green in any of the body regions. Lack of sexual dimorphism may be caused by plumage not being an indicator of sexual selection in males or females being also under sexual selection on the same traits. It could also be that there is a genetic correlation and that plumage and coloration are under sexual selection in males but they are also expressed in females. Field studies with live animals are necessary to test these alternatives.

El Jilguero Dorado Sicalis flaveola pelzelni, es una subespecie sexualmente dicromática, en la cual los machos adultos presentan una coloración amarilla, y las hembras y machos juveniles presentan una coloración blanquecina con estriado en alas y regiones superiores del cuerpo; estos últimos son indistinguibles para la visión humana. Los objetivos de este trabajo fueron estudiar el posible rol de la coloración y el canto de los machos en la elección de pareja por parte de las hembras. Se estudió la coloración del plumaje tanto de hembras como en machos jóvenes y adultos por medio de espectrofotometría de reflectancia, y posteriormente por modelos de discriminación de color.Asimismo, se analizó en profundidad el canto de la subespecie; en primer lugar, para caracterizar las vocalizaciones de los machos amarillos, y posteriormente se realizaron análisis longitudinales de las vocalizaciones entre temporadas reproductivas sucesivas,en dos grupos: 1) entre los machos de 1 año de coloración inmadura y cuando éstosya tienen dos años y presentan su plumaje maduro amarillo, y 2) entre individuos deplumaje maduro en años sucesivos. Se halló variabilidad significativa en la coloracióndel plumaje en cada uno de los tres grupos (hembras, machos jóvenes y machos adultos), y señales de apareamiento selectivo entre las hembras y los machos jóvenes de plumaje inmaduro. Sin embargo, utilizando un modelo de discriminación del color, los machos jóvenes y las hembras son indistinguibles para los coespecíficos y se concluye que el apareamietno detectado estadísticamente carece de significado biológico. Los análisisde vocalizaciones revelan un repertorio de sílabas de la población muy extenso, demás de 80 sílabas, las cuales recombinan generando una gran variabilidad en el canto. Los análisis longitudinales muestran que la subespecie presenta aprendizaje abierto, aunque la mayor variación ocurre entre el primer y segundo año de vida. Un total de 305 individuos (54 hembras, 53 machos y 198 pichones), pertenecientes a 54 familias fueron genotipados exitosamente en 5 loci microsatélites. En el 51,8% de las nidadas hubo al menos un pichón extra pareja; y el 31,8% del total de pichones analizados resultó ser extra pareja. El valor promedio de parentesco genético entre los adultos genotipados en cada temporada, fue de (R2013 = -0,02 ± 0,008, n = 43; R2014 = -0.11 ± 0.007, n = 51, R2015= -0.015 ± 0.007, n = 38), valor esperado para individuos no relacionados. Se estimaron variables respuestas representativas del éxito reproductivo de los machos: pérdida de paternidad de al menos uno de los pichones de su nidada social; y éxito en obtener paternidad de un pichón fuera de su nidada social. Para evaluar la asociación entre las variables de éxito reproductivo de los machos y las variables de canto y color, se ajustaron Modelos Lineales Generalizados y Mixtos (GLMM). No se encontró evidencia que permita apoyar el efecto de las variables de color y canto en la pérdida o ganancia de paternidad en las nidadas extra-pareja en Jilgueros Dorados The Saffron Finch, Sicalis flaveola pelzelni, is a sexually dichromatic subspecies that has delayed plumage maturation, where adults’ males are yellow and females and young males are whitish with stripes in wings and upper parts; the latter two are indistinguishable from each other to the human eye. The aims of this Thesis were to study the potential role of plumage coloration and males’ song in female mate choice. Plumage coloration of all three groups, young males, females and adult males were analyzed using reflectance spectrophotometry and models of avian visual discrimination. I conducted an in depth analysis of this subspecies song, firstly, to characterize adult males’ song. In addition, longitudinal studies of vocalizations were performed between successive reproductive seasons, divided in two groups: 1) between white 1-year-old males and the same males when they were 2 years old and yellow, and 2) between same yellow males in successive breeding seasons. I found significant variability in plumage coloration in each of the three groups (young males, females and adult males). However, regarding the avian color discrimination model, young males and females are indistinguishable to conspecifics. In conclusion, the assortative mating statistically detected has no biological meaning. Song analyses revealed that this population has a large syllable repertoire, of over 80 syllables. Song repertoire size is not fixed, and birds recombine their syllables to produce highly variable songs. Longitudinal analyses showed that this subspecies is an open-ended learner, and their vocalizations undergo through most of their changes between their first year and second year of age. A total of 305 individuals ( 54 females, 53 males and 198 nestlings) belonging to 54 families were successfully genotyped at five microsatellite loci. The average value of genetic relatedness (R) between adults in each breeding season was R2013 = -0,02 ± 0,008, n= 43; R2014 = -0.11 ± 0.007, n = 51, R2015= -0.015 ± 0.007, n = 38; as expected for unrelated individuals. Paternity analyses revealed that 51.8 % of broods had at least one extrapair offspring, and 31,8 % of offsprings were extrapair. We evaluated if reproductive success of males, i.e. loss of paternity of at least one of the chicks of the social nest and success in obtaining paternity of a chick outside the social nest, were related to song and color variables by fitting Generalized Linear Mixed Models (GLMM). The studied variables of color and song did not show a strong significant effect on paternity loss or gain by males in this population of Saffron Finches. Fil: Benitez Saldivar, Maria Juliana. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de Ecología, Genética y Evolución; Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas; Argentina

El objetivo de la presente tesis fue comprender los factores y reglas de decisión involucradas en la elección de pareja sexual de triatominos, utilizando como modelo experimental al insecto hematófago Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae). Para ello se aplicó un enfoque novedoso, integrando conocimientos y metodologías provenientes tanto del campo de la Fisiología del Comportamiento, como de la Ecología del Comportamiento Animal. La especie seleccionada es un modelo clásico de estudios en Fisiología de Insectos y tiene la ventaja de que se conocen amplios aspectos morfo-fisiológicos. Además, es un excelente modelo para estudiar el comportamiento de elección de pareja por parte de la hembra, ya que en la naturaleza la misma es en general sutil, mientras que las hembras de R. prolixus son capaces de exhibir comportamientos estereotipados de rechazo a la cópula posibles de ser evaluados a través de la simple observación. En el Capítulo 1 se realizó una descripción sistemática del comportamiento de apareamiento de Rhodnius prolixus. A tal fin se determinaron dos etogramas: uno en base a la observación de parejas focales (un macho y una hembra), y otro en base a la observación de parejas focales expuestas a estímulos olfativos y visuales indicativos de la presencia de otros machos. Se encontró que el comportamiento de apareamiento se modifica en función de la presencia de otros individuos (aun cuando se encuentran físicamente inaccesibles), evidenciándose comportamientos estereotipados de rechazo a la cópula por parte de las hembras, que no habían sido exhibidos en situaciones en las que la pareja focal se encontraba en completo aislamiento. En los capítulos siguientes se evaluó de qué factores depende la expresión del comportamiento de rechazo de la hembra. En el Capítulo 2 se estudió si la decisión de la hembra de aceptar o rechazar una oportunidad de cópula se encuentra influenciada por sus ciclos ovulatorios. Se encontró que las hembras vírgenes que se encuentran cursando su segundo ciclo ovárico y que tienen un mayor riesgo de oviponer huevos infértiles, disminuyen drásticamente su umbral de selectividad al elegir pareja sexual. En el Capítulo 3 se estudió si la presencia de potenciales parejas de diferentes calidades afecta la probabilidad de comportamientos de rechazo por parte de la hembra. Se mostró que las hembras son capaces de evaluar la calidad de los machos (determinada por su estado nutricional) y que la probabilidad de rechazar una oportunidad de cópula depende tanto de la calidad del macho que la corteja como de la calidad de los machos potencialmente disponibles. En el Capítulo 4 se exploró tanto en machos como en hembras la posible existencia de elección a nivel postcopulatorio. A tal fin, se estudiaron los mecanismos de producción, trasferencia y almacenamiento de espermatozoides y se analizó qué ocurre con los mismos cuando se manipula la calidad de los individuos y la presencia de potenciales competidores/parejas. Los resultados mostraron que independientemente de su calidad, los machos producen y transfieren la misma cantidad de espermatozoides a las hembras y, a pesar de ello, las cópulas con machos de baja calidad resultan en un menor éxito reproductivo (menor cantidad de huevos ovipuestos). En los capítulos siguientes se estudió la elección de pareja por parte del macho de R. prolixus. En el Capítulo 5 se mostró que los machos no eligen azarosamente a las hembras que cortejan, siendo capaces de discriminar entre vírgenes y no vírgenes, y exhibiendo preferencia absoluta por las primeras. En el Capítulo 6 se descubrió que el interés sexual de los machos se renueva ante la presencia de una nueva pareja (efecto Coolidge), evidenciándose una disminución considerablemente del intervalo de tiempo en que los machos vuelven a copular en función de la cantidad de hembras disponibles. Finalmente, tras la evaluación combinada de los factores estudiados, se avanzó en la construcción de un modelo de toma de decisiones para hembras y machos, que permitirá predecir a futuro la elección de pareja cuando dichos factores relevantes varían conjuntamente como ocurre en la naturaleza. The purpose of this thesis was to understand the factors and decision making rules underlying mate choice in triatomines, using the blood-sucking insect Rhodnius prolixus (Hemiptera: Reduviidae) as experimental model. To this end, a novel approach was applied, integrating knowledge and methodologies from the field of Behavioral Physiology and Behavioral Ecology. Rhodnius prolixus is a classic model to study Insect Physiology. As a consequence, broad morpho-physiological aspects of this species are known. In addition, it is an appropriated model to study female mating choice, since in nature it is generally subtle, while the females of R. prolixus exhibit stereotyped behaviors to reject undesired copula attempts, possible to be evaluated through simple observation. Chapter 1 comprises a systematic description of the mating behavior of Rhodnius prolixus. Two ethograms were built: one based on the observation of focal couples (a male and a female), and another based on the observation of focal couples exposed to olfactory and visual stimuli indicative of the presence of other males. It was found that mating behavior changed depending on the presence of other individuals (even when they were physically inaccessible). Specifically, females showed stereotyped rejection behavior, which had not been exhibited in situations in which the focal couple was completely isolated. Possible factors affecting female rejection behavior were addressed in the following chapters. In Chapter 2, the effects of female ovulatory cycles were studied. It was found that virgin females on their second ovarian -and at higher risk of ovipositing infertile eggs- drastically decrease their selectivity threshold when choosing a sexual partner. Chapter 3 addressed whether and how male quality influences the exhibition of female rejection behavior. The results show that females were able to evaluate male quality (based on their nutritional status) and that the probability of rejecting a copula opportunity depends both on the quality of the confronted male and on the quality of the males potentially available. Chapter 4 explored post-copulatory mate choice in males and females. To this end, the mechanisms of production, transfer and storage of sperm were studied and the effects of male quality and the presence of potential competitors/partners were analyzed. The results showed that regardless of their quality, males produce and transfer the same amount of sperm to females and, in spite of this, copulations with low quality males result in a lower reproductive success (fewer oviposed eggs). The following chapters addressed mating choice in males. Chapter 5 showed that males do not randomly choose females. Instead, they are able to discriminate between virgins and non-virgins, preferring the virgin ones. Chapter 6 showed that the sexual interest of males is renewed in the presence of new females (Coolidge effect), evidenced through a considerable reduction in the time between copula when more females are available. Finally, the combined evaluation of the studied factors, allowed building the bases of a decision-making model to predict mate choice when these relevant factors vary together as occurs in nature. Fil: De Simone, Gabriel Alejandro. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

Las alas de las moscas del género Drosophila son estructuras adaptadas para el vuelo que se encuentran implicadas en una segunda función: generar señales acústicas a través de vibraciones. Estas señales (=cantos) son innatas y cumplen un rol en las exhibiciones desplegadas por los machos durante el cortejo. Un reciente análisis comparativo reveló que existe gran variación entre las señales acústicas de las especies cactófilas que forman parte del cluster D. buzzatii y que su evolución no tiene correlato filogenético. En este contexto se enmarca el objetivo general de esta tesis, que es comprender los factores que dieron forma a este complejo patrón de cantos. Los resultados obtenidos en este trabajo revelaron que los cantos de cortejo cumplen un rol importante en el apareamiento conespecífico en las cuatro especies estudiadas del cluster D. buzzatii, ya sea incitando a la hembra a aparearse o influyendo en la rapidez con la cual las hembras se vuelven receptivas. Además, las hembras de las diferentes especies difieren en cuanto al rol que el canto conespecífico y el heterospecífico tienen en el aislamiento reproductivo. Nuestros resultados también revelaron que las especies hermanas D. buzzatii y D. koepferae difieren en el efecto que ejercen diferentes sustratos de cría sobre sus cantos. Encontramos que la variación en los cantos tiene base genética en ambas especies, pero solo en D. koepferae algunos parámetros del canto se vieron afectados por el sustrato de cría. Además, los cantos de los machos de D. koepferae se vuelven menos conspicuos (su volumen disminuye) cuando se han desarrollado en medio de cría preparado con su cactus hospedador primario respecto de machos que se criaron en su hospedador secundario. Asimismo, demostramos diferenciación a nivel de parámetros de las señales acústicas entre poblaciones de D. buzzatii en ausencia de diferenciación genética (usando microsatélites y ADN mitocondrial). El análisis de la estructura poblacional sugiere, además, que estas poblaciones han sufrido una expansión de rango reciente. Encontramos que cinco de los ocho parámetros del canto analizados varían entre las poblaciones. Dos de estos parámetros no se desviaron de la variación esperada bajo un modelo de equilibrio mutación-deriva genética, sin embargo, los restantes tres parámetros mostraron un patrón consistente con un proceso de selección direccional. Por último, encontramos que en D. buzzatii las variaciones morfométricas del ala también tendrían el potencial de influir en la evolución de los cantos de cortejo. Wings of fruit flies of the genus Drosophila are structures adapted for flight that are also involved in a second function: the production of acoustic signals through vibrations. These signals (=songs) are innate and play a role during courtship displays. A recent comparative analysis revealed great variation among courtship songs of cactophilic species of the D. buzzatii cluster and demonstrated that song evolution was uncorrelated with phylogenetic relationships among species. In this context, the aim of this thesis is to understand the factors that shaped this complex pattern of courtship songs. The results obtained in this study revealed that courtship songs have an important role in conspecific mating in the four species of the D. buzzatii cluster assessed, either inciting females to mate or influencing how quickly females become receptive to a male. In addition, females of the different species differ in the role that conspecific and heterospecific songs have in reproductive isolation. Our results also revealed that the sister species D. buzzatii and D. koepferae differ in relation to the effect that different rearing substrates have on courtship songs. We found that song variation has a genetic basis in both species, but only in D. koepferae some song characters were affected by the rearing substrate. Furthermore, songs of D. koepferae males became less conspicuous (its volume decreases) when they have been reared in a substrate prepared with the primary cactus host relative to males that have been reared in the secondary cactus host. Also, we demonstrated song characters differentiation among populations of D. buzzatii in the absence of genetic differentiation (using microsatellites and mitochondrial DNA). Moreover, the analysis of population structure suggested that D. buzzatii populations experienced a recent range expansion. Five out of eight song characters assessed varied among populations. Two of these characters did not deviate from expectations under a mutation-drift equilibrium model. However, the remaining three characters showed a pattern consistent with a process of directional selection. Finally, we found that wing morphometric changes also have the potential to influence the evolution of courtship songs in the species D. buzzatii. Fil: Iglesias, Patricia Paola. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

Parasites play a crucial role in the ecology of animals. They also appear to be important in mechanisms underlying sexual selection processes. In this article we study the prevalence, effect and potential role in sexual selection of the protozoon Trypanosoma evansi in capybaras, Hydrochoerus hydrochaeris. We collected our samples from the annual capybara cull of a ranch in Venezuela, using the volume of the snout scent gland as an indicator of dominance; the residuals of body weight as indicators of condition; and the residuals of the spleen mass as indicators of immune function. Overall prevalence was 30.9 % (N= 97) with no difference between males and females, and no relation between infection with T. evansi and condition. However, we found that infected animals had larger spleens (residuals), indicating an immunological cost of the infection. Furthermore, males with larger snout scent glands (more dominant) were less likely to be infected than males with smaller glands (less dominant), suggesting that by choosing males with a large glands, females may be using the gland as an indicator of health, which is consistent with the “good genes” view of sexual selection. Rev. Biol. Trop. 65 (1): 229-237. Epub 2017 March 01. ResumenLos parásitos juegan un papel crucial en la ecología de todos los animales. También parecen ser importantes en los mecanismos subyacentes a la selección sexual. En este artículo estudiamos la prevalencia, el efecto y el papel potencial en procesos de selección sexual del protozoario Trypanosoma evansi sobre el capibara (chigüire o carpincho), Hydrochoerus hydrochaeris. Recolectamos las muestras en una finca ganadera en Venezuela donde se lleva a cabo la matanza anual de capibaras para aprovechar su carne. Usamos el volumen de la glándula del hocico (el “morrillo”) como indicador de dominancia; los residuales del peso como indicadores de condición física; y los residuales del peso del bazo como indicadores de la función inmunológica. La prevalencia total fue de 30.9 % (N= 97) y no encontramos diferencia entre machos y hembras ni tampoco detectamos correlación entre estado de infección y condición física. Sin embargo, encontramos que los animales infectados tenían el bazo inflamado, lo que indica un costo inmunológico de la infección. Además los machos con morrillos más grandes (más dominantes) tendían a estar menos infectados que los machos con morrillos más pequeños (subordinados), lo cual sugiere que al escoger machos con morrillos grandes, las hembras pueden estar escogiendo machos saludables, lo cual es consistente con la visión “buenos genes” de la selección sexual.

Random and non-random mating result from sexual selection, and both can occur across populations of the same species. Body size is a trait commonly used to determine if mating is random or non-random, and for the latter there are two possible outcomes: size-assortative mating and size-dependent mating. Females of the Túngara Frog (Engystomops putulosus) from Panama are larger than males, although no correlation in the body size of amplectant individuals has been reported, which suggests random mating. Here, we evaluate whether random or non-random mating (i.e. size-assortative or size-dependent mating) occurs in a population of E. pustulosus from southwestern Costa Rica. We measured the body size of amplectant individuals in the field, and did not find a significant difference between the snout–vent length (SVL) of paired males and females or a correlation among the SVLs of all paired individuals. When we considered body size differences among paired males and females, however, we observed size-dependent mating. We suggest that non-random mating must be determined by using more robust analyses, and that a comparison of life-history traits and mating strategies among populations is necessary to determine divergence. El apareamiento aleatorio y no aleatorio resultan de la selección sexual y ambos pueden ocurrir entre poblaciones de la misma especie. El tamaño del cuerpo es un rasgo comúnmente utilizado para determinar si el apareamiento es aleatorio o no aleatorio, y para el este último hay dos resultados posibles: el apareamiento basado en el tamaño y el apareamiento dependiente del tamaño. Las hembras de la Rana Túngara, (Engystomops putulosus) procedentes de Panamá son más grandes que los machos, aunque no se ha reportado una correlación en el tamaño corporal de individuos amplectantes, lo que sugiere un apareamiento al azar. Evaluamos si se produce apareamiento aleatorio o no aleatorio (es decir, apareamiento basado en el tamaño o apareamiento dependiente del tamaño) en una población de E. pustulosus del suroeste de Costa Rica. Medimos los tamaños corporales en el campo de individuos amplectantes y no encontramos diferencia significativa en la longitud hocico–cloaca (LHA) de machos y hembras apareados o una correlación entre las LHA de los individuos apareados. Sin embargo, al considerar las diferencias de tamaño corporal entre parejas de machos y hembras, observamos apareamiento dependiente del tamaño. Sugerimos que el apareamiento no aleatorio debe ser determinado usando un análisis más profundo y que una comparación de los caracteres de historia de vida y estrategias de apareamiento entre poblaciones es necesaria para determinar su divergencia. UCR::Sedes Regionales::Sede del Caribe

Antecedentes. Los compuestos químicos (o metabolitos secundarios) presentes en plantas pueden afectar las estrategias reproductivas de moscas tefrítidas, por ejemplo influyendo en la comunicación química entre sexos y en la elección de pareja para el apareamiento. Objetivos y Metodología. Esta tesis se basa en la exploración de factores que afectan el comportamiento sexual de los machos de A. fraterculus y en el estudio de los mecanismos asociados. En particular se investigó si tratamiento con volátiles de frutos de guayaba o con metopreno (un análogo de la hormona juvenil en insectos) provoca en los machos una mayor aceptación por parte de las hembras. Ya que los mecanismos asociados a este fenómeno de selección sexual pueden estar ligados a la comunicación química, visual y acústica entre sexos, se analizaron los perfiles químicos y el comportamiento de llamado sexual de los machos tratados con estos compuestos. Por último, mediante la estimación de variables de fecundidad y fertilidad se evaluó el valor reproductivo asociado a este evento de selección. Resultados. La exposición a volátiles de guayaba incrementó el éxito de apareamiento de los machos y afectó positivamente la liberación de feromonas sexuales y su comportamiento de llamado sexual involucrados en el cortejo. Este tratamiento con volátiles parece haber aumentado principalmente la actividad locomotora de los machos, y este podría ser el mecanismo por el cual se liberó más feromona, lo que desencadenó la preferencia de las hembras por aquellos machos previamente expuestos. No se evidenciaron diferencias cualitativas en los volátiles emitidos y en los compuestos cuticulares entre machos expuestos a guayaba y machos no expuestos. Las hembras apareadas con machos expuestos a guayaba mostraron un incremento significativo en su fecundidad. El tratamiento con metopreno también incrementó el éxito de apareamiento de los machos, sin embargo el mecanismo parece estar más relacionado con un aumento en la producción de feromona, independientemente de la actividad locomotora. En este caso, no se pudieron evidenciar beneficios directos de la preferencia de la hembra, ya que la fecundidad y la fertilidad fueron similares entre hembras apareadas con machos tratados y no tratados con metopreno. Conclusiones. La exposición a volátiles de guayaba y el tratamiento con metopreno parecen influenciar el éxito de apareamiento de los machos a través de un mejoramiento de señales químicas y/o físicas relacionadas con la comunicación entre sexos. La preferencia de lashembras por machos expuestos a guayaba podría estar explicada, al menos en parte, por un beneficio en términos de una mayor fecundidad; mientras que la preferencia de las hembras por machos tratados con metopreno podría estar más relacionada a la obtención de un beneficio indirecto. Los resultados de esta tesis tienen importantes implicancias para el manejo de esta especie plaga a través del uso de la Técnica del Insecto Estéril. Palabras clave: Anastrepha fraterculus, feromonas, mejoramiento sexual, competitividad de apareamiento, guayaba, volátiles de fruta, metopreno, hormona juvenil, fecundidad, fertilidad, selección sexual. Background. Chemical compounds of plants (or secondary metabolites) can affect the reproductive strategies of Tephritidae fruit flies, for instance affecting the chemical communication between sexes and the choice of a mating partner. Objectives and methodology. This thesis is based on the exploration of factors that affect A. fraterculus male´s behavior and the study of the associated mechanisms. Particularly it was investigated if the exposure of males to guava fruit volatiles or a juvenile hormone analogue (methoprene) could cause a greater acceptance by females. Since the associated mechanisms to this phenomenon of sexual selection can be linked to chemical, visual and acoustic communication, chemical and behavioral profiles of males treated with these compounds were compared to that on non-treated males. Finally, by estimating fecundity and fertility in females mated with the two types of males, the reproductive value associated with this selection process was evaluated. Results. The exposure to guava volatiles increases male’s mating success and positively affected the sex pheromone release rate and their rate of sexual displays. The exposure to volatiles seems to have increased the males’ locomotor activity, and this could be the mechanism by which more pheromone was liberated, triggering the female preference for previously exposed males. There were no qualitative differences in the pheromonal blend and the cuticular extracts of exposed and non-exposed males. Females that mated with guava exposed males showed higher fecundity than females that mated with non-exposed males. Methoprene treatment also increased male’s mating success, however the mechanism seems to be related to an increase in pheromone production, regardless of locomotor activity. In this case, females that mated with treated and non-treated males did not show differences in their fecundity and fertility. Conclusions. The exposure to guava fruit volatiles and the methoprene treatment appear to influence male’s mating success through improved chemical and/or physical signs related to communication between sexes. Female preference for guava exposed males could be explained, at least in part, by a direct benefit in terms of fecundity, whereas the preference for methoprene treated males seems to be related to indirect benefits. The results of this thesis have important implications for the management of this pest species through the use of the Sterile Insect Technique. Fil: Bachmann, Guillermo Enrique. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.

One of the most sweeping of all patterns in morphological evolution is that animal genitalia tend to diverge more rapidly than do other structures. Abundant indirect evidence supports the cryptic female choice (CFC) explanation of this pattern, which supposes that male genitalia often function to court females during copulation; but direct experimental demonstrations of a stimulatory function have been lacking. In this study, we altered the form of two male genital structures that squeeze the female's abdomen rhythmically in Glossina pallidipes flies. As predicted by theory, this induced CFC against the male: ovulation and sperm storage decreased, while female remating increased. Further experiments showed that these effects were due to changes in tactile stimuli received by the female from the male's altered genitalia, and were not due to other possible changes in the males due to alteration of their genital form. Stimulation from male genital structures also induces females to permit copulation to occur. Together with previous studies of tsetse reproductive physiology, these data constitute the most complete experimental confirmation that sexual selection (probably by CFC) acts on the stimulatory properties of male genitalia. Universidad de Costa Rica. Smithsonian Tropical Research Institute UCR::Vicerrectoría de Docencia::Ciencias Básicas::Facultad de Ciencias::Escuela de Biología

artículo (arbitrado)--Universidad de Costa Rica. Escuela de Biología, 2007 If species-specific male genitalia are courtship devices under sexual selection by cryptic female choice, then species-specific aspects of the morphology and behaviour of male genitalia should often function to stimulate the female during copulation. The morphology and behaviour of the complex, species-specific male genitalia of the tsetse fly, Glossina pallidipes Austen, were determined from both direct observations and dissections of flash-frozen copulating pairs; and we found that some male genitalic traits probably function to stimulate the female, while others function to restrain her. The male clamps the ventral surface of the female’s abdomen tightly with his powerful cerci. Clamping does not always result in intromission. Clamping bends the female’s body wall and her internal reproductive tract sharply, posteriorly and dorsally, and pinches them tightly. Males performed sustained, complex, stereotyped, rhythmic squeezing movements with his cerci that were not necessary to mechanically restrain the female and appeared instead to have a stimulatory function. Six different groups of modified setae, on and near the male’s genitalia, rub directly against particular sites on the female during squeezing. The designs of these setae correlate with the force with which they press on the female and the probable sensitivity of the female surfaces that they contact. As expected under the hypothesis that these structures are under sexual selection by female choice, several traits suspected to have stimulatory functions have diverged in G. pallidipes and its close relative, G. longipalpis. Additional male non-genitalic behaviour during copulation, redescribed more precisely than in previous publications, is also likely to have a courtship function. The elaborate copulatory courtship behaviour and male genitalia may provide the stimuli that previous studies showed induce female ovulation and resistance to remating. Universidad de Costa Rica UCR::Vicerrectoría de Docencia::Ciencias Básicas::Facultad de Ciencias::Escuela de Biología

Las teorías clásicas propuestas para explicar las preferencias sexuales han hecho énfasis en los determinantes genéticos; consideran que las preferencias de las hembras y los rasgos sexuales de los machos coevolucionan, porque los rasgos son un indicador confiable de "buenos genes" que favorecen la supervivencia de los hijos. Una hipótesis alternativa explica las preferencias sexuales mediante un mecanismo de aprendizaje; un ejemplo de este enfoque es el aprendizaje por impronta propuesto por Konrad Lorenz. El presente experimento se propuso evaluar los efectos de diferentes prácticas de crianza temprana sobre las preferencias de pareja. Para este propósito, se seleccionaron 35 pollitos de codorniz, de 15 días de nacidos, y se dividieron en cuatro grupos: (1) un grupo de 9 pollitos machos criados cada uno en compañía de una hembra adulta de tres meses;(2) un grupo de 9 pollitos hembras criadas cada una en compañía de un macho adulto de tres meses; (3) un grupo de 9 pollitos machos criados en jaulas individuales y sin contacto visual con otros de su especie, y (4) un grupo de 8 pollitos hembras criadas en jaulas individuales y sin contacto visual con otros de su especie. Estas condiciones se mantuvieron por tres meses, al cabo de los cuales cada uno de los animales fue sometido a una prueba de preferencia de pareja y se midió el tiempo que el animal dedicaba a observar a una pareja potencial (la pareja con la que se había criado y una pareja distinta) en ensayos de 10 minutos, durante 10 días. Los resultados muestran que el 50 por ciento de los 18 pollitos que conformaron los grupos de machos y hembras criados en pareja, presentaron diferencias significativas (23 por ciento a favor de la pareja de crianza y 27 por ciento a favor de una pareja distinta); y de los 17 pollitos que conformaron los grupos de crianza individualizada, sólo el 12 por ciento del grupo de machos mostró diferencias significativas en sus preferencias de pareja. Al comparar las diferentes condiciones de crianza mediante un ANOVA de una vía se obtuvieron diferencias estadísticamente significativas entre ellas: F (7, 663) = 2,072, P Current theories that attempt to explain mating preferences have placed particular emphasis on genetic determinants. They state that sexual preferences of females and sexual features of males evolve concurrently given the fact that male features are a reliable indicator of the presence of "good genes" which favor offspring survival. An alternative hypothesis explains mating preferences by means of a learning mechanism. An example of this approach is the theory of learning by imprinting proposed by Konrad Lorenz. This experiment aimed to evaluate the effects of different types of early breeding practices on later mating preferences. For this purpose, 35 quail chicks, 15 days old, were selected and split into four groups: (1) a group of 9 male chicks which were individually raised in the company of a mature three months old female; (2) a group of 9 female chicks which were individually raised in the company of a mature three months old male; (3) a group of 9 male chicks, which were raised alone in individual cages and without visual contact with other members of their species; and (4) a group of 8 female chicks which were raised alone in individual cages and without visual contact with others of their species. Subjects were exposed to these conditions for a period of three months. Later, each one of the animals underwent a mating preference test where the time that an animal spent observing a potential partner (the partner the chick had been raised with and a different partner) was measured during a 10minutes trial for10 days. Results show that 50 percent of the18 chicks that formed the groups of males and females raised in a pair fashion, presented significant differences in mating preferences (23 percent in favor of the breeding partner and 27 percent in favor of a different partner). But in the group of 17 chicks that were placed in the condition of individualized breeding, only 12 percent of the male chicks showed significant differences in their preference for a specific partner. When comparing the various rearing conditions by means of an ANOVA, significant differences were obtained between them: F (7, 663) = 2,072, P