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Jean-Antoine Rioux*, Marie-Claude Durette-Desset, Jean-Louis Albaret, Christiane Bayssade-Dufour, Jimmy Cassone, Irene Landau, Annie Petter, and Roselyne Tcheprakoff 1 Honorary Professor of Parasitology (Montpellier), Former President of the French Society of Parasitology, Faculte de Medecine, Universite Montpellier 1, 1 rue de l’Ecole de Medecine, 34000 Montpellier, France 2 Ex-members of ‘‘Laboratoire de Zoologie-Vers’’, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France

Spermiogenesis and the spermatozoon were studied in the digenean Mesocoelium monas Rudolphi, 1819 (from the toad Bufo sp. in Gabon). An ultrastructural study revealed that spermiogenesis follows the usual pattern found in digeneans, i.e. proximo-distal fusion of axonemes with a median cytoplasmic process followed by elongation. The spermatozoon has two fully incorporated axonemes with the 9 +"1" trepaxonematan pattern. Indirect immunofluorescence localization of tubulin and fluorescent labelling of the nucleus were used to obtain additional information on the structure of the spermatozoon. It was thus shown that one of the axonemes is slightly shorter than the other (190 versus 220 microns) and that the filiform nucleus (65 microns in length) is located at the distal extremity of the spermatozoon (220 microns in length). Various monoclonal and polyclonal antibodies, specific to alpha, beta, acetylated-alpha, or general tubulin, were used and produced similar labelling.

The authors present marsh rat Holochilus brasiliensis, jirds Meriones shawi and M. unguiculatus as new models of Schistosoma haematobium infection. Histological findings were compared with those of classic models mouse Mus and hamster Mesocricetus. In new models, embryonated eggs were seen in the stool from 90 days post infestation (DPI) and active disease developed from 117 to 175 DPI. Seven out of 10 rodents presented granulomatous and/or chronic cystitis, fibrosis, polyps and urothelial changes: squamous metaplasia, precancerous dysplasia and squamous cell carcinoma of the urinary bladder. In the digestive tract of all new models, granulomas eroded the mucosa, formed inflammatory polyps, infiltrated the wall and accumulated into bilharziomas. In the liver, granulomatous hepatitis surrounded by bilharzial pigment deposit was apparent. Pipe-stem fibrosis involved 4 rodents with precirrhotic changes in 1 and portal hypertension in 2. One female Meriones suffered from granulomatous endometritis and salpingitis. All new models developed pulmonary granulomatosis with associated vascular lesions: giant cell arteritis in 1 rodent, thromboses in 3 and pulmonary hypertension in 4 others. In classic models, 1 Mus presented a squamous cell carcinoma of the urinary bladder while Mesocricetus displayed diverse lesions in digestive and genital tracts, liver and lungs. All tissue lesions, resembling those seen in humans in all points, were far more frequent and severe in new models than in classic ones. Those involving the urinary bladder have never been reported in other models such as monkeys: Pan troglodytes, Cercopithecus aethiops and Cebus apella. A comparison was carried out between different models on the basis of experimental conditions: definitive hosts, number of cercariae used, type and duration of infection. This study clearly demonstrated that Holochilus brasiliensis, Meriones shawi and M. unguiculatus are perfectly adequate models in terms of laboratory facilities. They are helpful in investigating the pathogenic mechanism of some disorders in S. haematobium infection, particularly tumours of the urinary bladder, and this may enhance therapeutic assays.

The chaetotaxy of 84 samples or isolates of Schistosoma spp. from western or central Africa has been studied. Three indices were calculated for cercariae of each sample; their average value, the skewness and kurtosis of each indice was established. Each species (S. haematobium, S. curassoni, S. bovis and S. intercalatum) was discriminated with nine variables. The present work gives information to assess, specific diagnosis with simple calculations easily achieved on a small computer.

Paramphistomum togolense n. sp. a ete obtenu sous sa forme adulte a partir d’un Mouton infeste experimentalement par des metacercaires issues de cercaires emises par des Bulinus (Bulinus) forskalii naturellement parasites recueillis dans les environs immediats de Lome (Togo). Les miracidiums ont permis d’infester au laboratoire ce meme Mollusque qui a fourni de nombreuses cercaires.Les differents stades larvaires sont etudies. Les caracteres morphologiques et histologiques de l’adulte et la forme tres particuliere du sporocyste distinguent ce Trematode des autres especes connues du genre.Les formations argyrophiles superficielles du miracidium et de la cercaire sont decrites en detail car elles nous paraissent constituer les meilleurs caracteres utilisables pour la taxonomie de ce groupe.

Nous signalons la similitude morphologique et chetotaxique de deux lots de cercaires provenant de Mollusques naturellement infestes recoltes respectivement en Asie et en Afrique. Le premier lot est determine, il s’agit de Clonorchis sinensis ; le second lot est indetermine mais sa presence en Afrique suggere l’introduction de Clonorchis dans ce continent.

Le cycle d’une souche senegalaise de Fasciola gigantica a ete realise en France a partir d’adultes recueillis dans le foie de Bovins (Bos taurus ) naturellement parasites. Des Lymnaea natalensis experimentalement infestees ont emis de nombreuses cercaires. Les metacercaires ont permis d’infester avec succes des moutons.Chez le miracidium, des variations sont observees dans la disposition de la cellule medio-ventrale du deuxieme etage. La repartition des organites argyrophiles superficiels est identique a celle du miracidium de F. hepatica .La chetotaxie de la cercaire est tres proche de celle de la cercaire d’une souche malgache de F. gigantica emise par Lymnaea hovarum , mais differe nettement de celle de la cercaire de F. hepatica .L’enkystement d’un grand nombre de cercaires (25 %) a la surface de l’eau conduit a penser que ce phenomene favorise dans une large mesure l’extension des foyers de contamination et accroit grandement les risques d’infestation tant pour l’animal que pour l’homme. Il est possible que la distomatose humaine a F. gigantica constitue une parasitose dont l’importance est sous-estimee.

La chetotaxie cercarienne de trois especes de Notocotyles est decrite : Notocotylus attenuatus, N. ephemera et N. zduni. L’origine des souches est la suivante :—Des Lymnaea auricularia naturellement infestees fournissent des cercaires, les metacercaires correspondantes deviennent adultes chez Anas platyrhynchos domesticus. Cette espece est identifiee a Notocotylus attenuatus. —Des Planorbarius corneus naturellement infestes liberent des cercaires, les metacercaires correspondantes deviennent adultes chez : Gallus gallus domesticus, Anas platyrhynchos domesticus, Anser anser, Numida meleagris et Meleagris gallopavo. Cette espece est identifiee a Notocotylus ephemera. —Des Theodoxus danubialis naturellement infestes emettent des cercaires, les metacercaires correspondantes deviennent adultes chez Gallus gallus domesticus. Cette espece est identifiee a Notocotylus zduni. La chetotaxie des cercaires de Notocotyloidea est tres differente de celle des Paramphistomoidea, ce qui justifie l’individualite d’une superfamille ou meme d’un sous-ordre.

The life cycle of Paramphistomum leydeni Nasmark, 1937, is carried out in the laboratory. Adults were obtained from the rumen of a naturally infected Bos taurus in Czechoslovakia. Laboratory-reared Planorbis planorbis experimentally infected shed the first cercariae two months after exposure to miracidia. Argentophilic structures in miracidia and cercariae are described. In miracidia, these structures are similar to those previously described from species of Paramphistomum: P. togolense, P. phillerouxi, P. daubneyi, P. microbothrium. They differ, however, from those of Calicophoron calicophorum. In cercariae, argentophilic structures have some features in common with those of the species of Paramphistomum mentioned above, especially at the levels CII and AM V, but the very peculiar acetabular chaetotaxy allows us to distinguish P. leydeni from these species. Thus, each species can easily be differentiated from the related species; moreover the genus Paramphistomum as characterized by Nasmark (1937) appears to be justified.

Bien que Schistosoma intercalatum soit actuellement considere comme une espece bien individualisee, l’etude detaillee des structures argyrophiles superficielles du miracidium et la chetotaxie de la cercaire ne permettent pas de distinguer ces stades larvaires de ceux de S. bovis . Ces caracteres mettent donc en evidence l’etroite parente entre les deux especes.

Les structures argyrophiles tegumentaires du miracidium et de la cercaire d’une souche chinoise de Schistosoma japonicum sont decrites en detail.— Miracidium. La disposition des organites au niveau des ceintures anterieure et moyenne est identique a celle du miracidium de Schistosoma incognitum mais distingue tres nettement ces deux miracidiums de ceux des autres especes de Schistosoma. — Cercaire. L’impregnation argentique montre des differences dans la chetotaxie au niveau du corps cercarien par rapport a la seule description faite anterieurement mais il s’agit, a notre avis, de differences d’interpretation et non de differences de structures. Le nombre reduit des recepteurs sensoriels caudaux permet une distinction aisee entre la cercaire de S. japonicum et celles des autres especes du genre.

Cercarial chaetotaxy of Gastrodiscus aegyptiacus (Paramphistomoidea), parasite of the Horse, is described. Cercariae were shed by experimentally infected Bulinus forskalii. This description is the first one of a Gastrodiscidae. The cercarial chaetotaxy of the Gastrodiscidae is quite different from those of Paramphistomoidea and Diplodiscidae.

Les structures tegumentaires argyrophiles du miracidium et de la cercaire de Fasciola hepatica sont decrites et comparees a celles de F. gigantica. Les miracidiums des deux especes ont les organites du terebratorium et de la premiere ceinture identiques. Au contraire, la plaque ciliee medio-ventrale du deuxieme etage differe statistiquement selon l’espece : elle est, ordinairement, plus longue que les autres plaques de cet etage chez F. hepatica et est plus souvent de la meme taille chez F. gigantica. Les cercaires des deux especes ont un premier cycle cephalique identique et une che- totaxie corporelle peu differente. Par contre, les terminaisons sensorielles a deux niveaux cephaliques et sur la queue permettent de les differencier.La chetotaxie d’une redie-fille de F. hepatica est decrite ; elle montre sur le pourtour buccal une forte concentration de sensilles, aux niveaux pharyngien et post-pharyngiens des sensilles plus espacees sur une face supposee ventrale et quelques rares sensilles sur l’autre face presumee dorsale.

Etude au M. E. B. des teguments dorsaux anterieurs des mâles de S. haematobium chez des Rongeurs.La morphologie normale n’est observee que chez les mâles in copula, apres au moins 100 jours d’infestation. La distinction avec les especes proches obtenues experimentalement chez les Rongeurs est facile :—bovis : pas d’epines sur les tubercules ;—haematobium : tubercules de 10-15 µm de diametre avec epines serrees ; —curassoni : tubercules de plus de 15 µm de diametre avec epines grosses et serrees ; —intercalatum : tubercules de moins de 10 µm de diametre avec epines espacees.Il est suggere que les trois genotypes d’haematobium A, B et D pourraient etre legerement differents :A : epines pointues, presence de petites epines entre les tubercules ;B : epines pointues, pas de petites epines entre les tubercules ;D : epines a pointe mousse.Par ailleurs, les durees de prepatence chez les Mollusques pourraient etre differentes : A 72-86 jours, B 38-46 jours, D 55-58 jours.La distinction entre A, B et D ne repose que sur un tres petit nombre de donnees et les conclusions a ce sujet sont donc tres hypothetiques.

Observation of miracidia of twelve species of Schistosoma shows the fundamental epidermal cell pattern is: 6, 9, 4, 3. Comparison of superficial argentophilic organites permits us: --to divide these species into three inequal groups: mansoni group: Schistosoma mansoni, S. rodhaini. haematobium group: S. haematobium, S. bovis, S. indicum , S. intercalatum, S. margrebowiei , S. mattheei, S. nasale and S. spindale . japonicum group: S. japonicum, S. incognitum . --to emphasize the relatively narrow specificity between members of each group and the snail-hosts. --to position the above species of Schistosoma within the Schistosomatoidea . Furthermore this character gives us some idea of the degree of evolution of species of Schistosoma.

Une prospection malacologique effectuee en octobre 1980 confirme l’extension en Corse de Potamopyrgus jenkinsi. Toutefois deux types de gites semblent pouvoir etre distingues : les uns ou Potamopyrgus est particulierement abondant et d’ou Isidora truncata (= Bulinus truncatus) a disparu ; les seconds ou des Potamopyrgus en nombre plus reduit coexistent avec les Bulins. L’anciennete de la colonisation par Potamopyrgus conduit a penser qu’il ne s’agit pas, dans ces derniers gites, d’une phase preliminaire de contamination, mais de l’etablissement d’un etat d’equilibre.

La chetotaxie de la cercaire de Philophthalmus posaviniensis est decrite en detail et comparee a celle des metacercaires d’autres especes du genre et a celle des autres cercaires d’Echinostomatoidea. La chetotaxie corporelle de la cercaire de P. posaviniensis est tres proche de celle des metacercaires de P. megalurus et P. hegeneri. La cercaire possede des papilles CIV I comme les Petasigeridae et les Echinostomatidae qui admettent comme Mollusques vecteurs des Pulmones et comme les Psilostomidae qui evoluent chez des Prosobranches, de meme que les Philophthalmidae. En outre, la cercaire presente des caracteres tres particuliers : nombre eleve de papilles acetabulaires (15 a 19) et 2 papilles caudales seulement. Philophthalmus serait donc, si l’on tient compte de l’hypothese de Richard (1971), un genre hyperspecialise qui tirerait son origine d’un ancetre proche des Psilostomidae.

Cercarial chaetotaxy of Haplorchis taichui (Haplorchiinae, Heterophyidae) is described and compared to that of ten other Opisthorchioidea: three belonging to the Acanthostomidae (Acanthostominae), one to the Opisthorchiidae (Opisthorchiinae) and six to the Heterophyidae (among these, two Centrocestinae, two Apophallinae, one Euryhelminthinae and one Haplorchiinae). Cercarial chaetotaxy allow us to distinguish the considered species and genera, but does not support division of the Opisthorchioidea into families as these have been defined based on morphology of adults; it suggests that the Heterophyidae is heterogenous; it allows us to recognize the Opisthorchioidea characterized by a loss of hexaradial symmetry on the first cephalic cycle of sensillae and by the presence of two to five pairs of sensillae on a tail with proximal excretory apertures.

Etude de nombreuses cercaires du Senegal, provenant soit de mollusques spontanement infestes, soit de mollusques infestes avec des oeufs preleves dans des urines humaines ou dans des foies de mouton et etude des oeufs des schistosomes correspondants. La position relative des sensilles dorsales des cercaires fournit un "indice AD" et le rapport longueur sur largeur des oeufs un "indice L/I". Dans le stade actuel du travail, les donnees epidemiologiques sont incompletes, certaines des donnees experimentales sont imparfaites et l'analyse iso-enzymologique des adultes correspondant aux souches etudiees n'est pas encore faite. Cependant, les donnees fournies par les indices AD et L/I sont concordantes et conduisent a admettre l'existence d'une espece differente de mattheei, de haematobium et de bovis, espece qu'a la suite de Brumpt et de Gretillat, nous nommons Schistosoma curassoni. Si l'on se fie a ces indices, l'enquete indique que : a) S. mattheei n'a pas ete trouve au Senegal, b) S. bovis y devient assez rare, c) S. haematobium semble exister a l'etat pur en Casamance et serait melange a S. curassoni chez l'Homme dans le Nord et dans l'Est, d) S. curassoni semble l'espece dominante chez les ruminants domestiques et chez l'Homme dans le Nord et dans l'Est, e) Bulinus umbilicatus serait le vecteur principal des 2 especes

The comparative study of the excretory system provides new data on the number of flame cells of two cercariae of Diplodiscus from Poland and Togo but does not allow to distinguish them. On the other hand, the comparison of the superficial sensory apparatus shows significant differences. The cercariae from Togo differ from these of Poland by a much lower number of all the cephalic papillae and papillae of cycle Cv, a higher number of acetabular papillae, and the presence of 9 to 12 pairs of dorsal papillae in the median part of the tail. Therefore the African Diplodicus is not D. subclavatus. We identify it as D. fischthalicus.

L’indice chetotaxique miracidien d’une souche humaine de Schistosoma mansoni d’Afrique Occidentale diminue brusquement lors des trois premiers passages sur Biomphalaria pfeifferi, souris blanche, puis s’eleve progressivement jusqu’a un nouvel equilibre.La valeur de l’indice permet de juger du caractere humain ou murin des infestations naturelles en Guadeloupe. L’indice des miracidiums provenant de rats se revele tres different selon que l’on a affaire a des gites ou le rat et l’homme sont infestes ou a un gite ou l’infestation parait exclusivement murine (Grand-Etang).Les resultats sont en accord avec ceux qui concernent les cercaires. La possibilite d’intervention de souches murines infestant l’homme en Guadeloupe et susceptible de provoquer une forme particulierement grave de bilharziose est evoquee.

Le cycle biologique de Paramphistomum microbothrioides est entretenu au laboratoire sur Lymnaea truncatula et Ovis aries. Les hotes naturels sont Fossaria parva et Bos taurus. Les structures argyrophiles superficielles du miracidium sont identiques par leur nombre et leur disposition a celles des autres especes deja decrites du genre Paramphistomum. Par contre, elles different au niveau du terebratorium de celles observees chez Calicophoron calicophorum. Les papilles de la cercaire sont souvent peu symetriques et en nombre assez variable d’un specimen a l’autre ; toutefois, les differences entre les especes sont evidentes. Si les papilles acetabulaires rapprochent Paramphistomum microbothrioides de P. microbothrium et de P. daubneyi , le nombre des papilles laterales et la chetotaxie caudale permettent de distinguer chacune des trois especes.

Le cycle biologique d’Echinostoma revolutum et E. echinatum est realise en partant de Mollusques naturellement infestes emettant des cercaires. Une Lymnaea auricularia est a l’origine de la souche d’Echinostoma revolutum , une Lymnaea truncatula et un Planorbis planorbis sont a l’origine d’E. echinatum , un Planorbarius corneus a l’origine d’un Echinostome qui pourrait etre soit E. echinatum , soit une autre espece : E. sp.— Les stades metacercaires et adultes sont obtenus en laboratoire sur des hotes experimentaux. Les adultes de ces Echinostomes ne presentent aucune difference morphologique precise : leurs stades larvaires respectifs montrent, par contre, des differences utilisees pour la diagnose de l’espece.— La chetotaxie cercarienne est decrite pour chacun de ces lots et comparee a celle des especes decrites sous le nom de E. audyi, E. lindoense et E. caproni. Les differences constatees son discutees.

La cercaire etudiee est emise par un Anisus rotundatus infeste experimentalement a partir d’un Ver adulte parasite d’un Bœuf de Vendee. Ce Trematode est identifie a Paramphistomum cervi. Le Mollusque hote naturel est inconnu.La chetotaxie de la cercaire differe de celle des autres especes de Paramphistomum europeens et en particulier de celles de P. leydeni et P. daubneyi especes signalees toutes deux en Vendee. La morphologie de l’adulte exclut son appartenance a P. ichikawai present aussi en Vendee.Il pourrait donc s’agir d’une espece mise en synonymie avec P. cervi ou d’une espece nouvelle.

Le schema du systeme nerveux d’une cercaire de Plagiorchiata est realise en synthetisant les donnees bibliographiques disponibles.En superposant a ce schema la disposition des sensilles d’une cercaire determinee (Omphalometra flexuosa) , l’innervation de chaque sensille ou groupe de sensilles peut etre precisee. Cela facilite la comprehension des phenomenes qui dirigent l’evolution de la chetotaxie, ce qui est essentiel pour une etude cladistique du groupe.Quelques modifications sont proposees dans la nomenclature des sensilles.

Paramphistomum microbothrium et P. daubneyi constituent deux especes jumelles. La valeur des caracteres morphologiques qui distinguent les adultes de ces deux especes n’est pas admise par tous les auteurs. Au contraire, les caracteres larvaires, excepte ceux du miracidium, permettent un diagnostic aise. P. microbothrium est parasite de Bulins, la redie a un intestin long et des balles germinatives de taille inegale, la cercaire a une queue longue, de nombreuses soies somatiques laterales : environ 9 par hemicorps, et de nombreuses soies caudales : environ 17 paires. P. daubneyi est parasite de Lymnees, la redie a un intestin court et des balles germinatives de taille egale ; la cercaire a une queue courte, peu de soies somatiques laterales : environ 4 par hemicorps, et relativement peu de soies caudales : environ 6 paires. Outre celles de la cercaire, les structures argyrophiles du miracidium et de la redie de P. daubneyi sont decrites.

Des cercaires distomes, apharyngees, brevifurquees, ocellees, pourvues d’une crete dorsale reduite, de palettes natatoires au niveau des fourchons a l’extremite desquels s’ouvrent les pores excreteurs, sont emises par un Bulinus globosus naturellement infeste du Togo. Issues de sporocystes, elles presentent tous les caracteres des cercaires de Spirorchiidae.C’est la premiere mention de telles cercaires en Afrique. La chetotaxie etudiee pour la premiere fois chez cette famille montre d’importantes differences avec celles des Schistosomatidae et met en evidence quelques analogies avec celle de Transversotrema patialense (Azygiata: Transversotrematidae).

L’etude des teguments des mâles de S. intercalatum au M. E. B. montre deux types morphologiques differents :a )Le type Cameroun (Edea) (conforme a l’etude anterieure de Kuntz et coll.). b )Le type Zaire (Kisangani) conforme au type Gabon (Libreville).

Poursuivant leur enquete sur les foyers leishmaniens du sud de la France, les auteurs etudient la receptivite experimentale et l’infestation spontanee des reservoirs selvatiques. Experimentalement, les Rongeurs, et particulierement les Glirides, se montrent receptifs aux trois types de Leishmanies, dermotropes et viscerotropes (humaine et canine) ; toutefois, aucune infestation naturelle n’est observee. Par contre, deux Renards, captures aux limites du foyer cevenol, sont trouves spontanement atteints. L’inoculation d’un broyat de ganglion parasite a deux autres Renards, provenant d’une region indemne, est suivie d’infestation.

Chez une cercaire de schistosome le rapport de la distance qui separe la papille anti-acetabulaire dorsale I de la II, sur la distance qui separe la papille II de la III, fournit un indice AD caracterisant assez bien l'espece de schistosome. En se fiant a cet indice et a l'indice longueur sur largeur des œufs une enquete faite au Senegal indique: a) S. mattheei est absent, b) S. bovis est present mais rare, c) l'homme en Casamanie est parasite par S. haematobium, d) le proton est parasite par S. Curassoni, e) l'homme dans le nord et dans l'est du pays est parasite par un melange de S. haematobium et S. curassoni

S. haematobium and S. curassoni appear to consist of three and two G6PDH genotypes respectively whereas only a single genotype has been observed in S. bovis. This genotype corresponds to one of those exhibited by S. curassoni, but the two species may be distinguished using the AcP enzyme system. The antero-dorsal cercarial indices for S. haematobium gave a mean of 0.78 ranging from 0.67 +/- 0.03 to 0.90 +/- 0.11; S. curassoni gave a mean of 1.11, ranging from 1.00 +/- 0.05 to 1.23 +/- 0.14 and S. bovis a mean of 1.30 within the range 1.01 +/- 0.25 to 1.67 +/- 0.18. From these data it is apparent that there is some correlation between antero-dorsal Cl and enzyme genotype: nevertheless the variation in Cl is somewhat greater than that observed in enzyme genotypes. Generally, Cl values lower than 0.90 can be considered to be due to S. haematobium, those above 1.15 to be S. bovis and intermediate values of 0.90-1.15 indicate S. curassoni.