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This paper extends to Poisson variables the approach of Gilmour, Anderson and Rae (1985) for estimating fixed effects by maximum quasi-likelihood in the analysis of threshold discrete data with a generalized linear mixed model., Cet article généralise à des variables de Poisson l’approche de Gilmour, Anderson et Rae (1985) destinée à l’estimation par maximum de quasi-vraisemblance des effets fixés lors de l’analyse de variables discrètes à seuils sous un modèle mixte.

A breeding scheme was simulated with four subpopulations over seven separate generations. Males were progeny tested before selection. A varying proportion of link sires were used across populations to estimate the genetic level of each subpopulation. The male replacement policy allowed some gene flow across subpopulations. Without any connection between subpopulations, the genetic differences between subpopulations were not estimable and the overall genetic trend was limited. With few connections (proportion of link sires = 1/16), the accuracy of the contrast between subpopulations was poor but the gene flow between subpopulations made it possible to increase the overall genetic trend, particularly for the first generations. A high level of connections improved the accuracy of the genetic evaluation but only slightly increased the genetic trend., Un schéma de sélection constitué de quatre sous-populations est simulé durant sept générations séparées. Les mâles sont sélectionnés à l’issue de leur testage sur descendance. Des mâles de connexion sont utilisés en proportion variable afin d’estimer le niveau génétique de chaque sous-population, ou groupe de taureaux. La politique de renouvellement adoptée permet l’existence de flux de gènes entre les sous-populations. En l’absence de connexion, les différences génétiques entre groupes de taureaux ne sont pas estimables et le progrès génétique global est limité. En présence de connexions en faible quantité (proportion de taureaux de connexion de 1/16), la précision des contrastes entre sous-populations est réduite mais le flux de gènes existant permet l’augmentation du progrès génétique global, en particulier à la première génération de sélection. Un degré de connexion important améliore la précision de l’évaluation génétique mais l’accroissement supplémentaire du progrès génétique est faible.

The conditional probability of an observation in a subpopulation i (a combination of levels of explanatory variables) falling into one of 2n mutually exclusive and exhaustive categories is modelled using a normal integral in n-dimensions. The mean of subpopulation i is written as a linear combination of an unknown vector θ which can include « fixed » effects (e.g., nuisance environmental effects, genetic group effects) and « random » effects such as additive genetic value or producing ability. Conditionally on θ, the normal integral depends on an unknown matrix R comprising residual correlations in a multivariate standard normal conceptual scale. The random variables in θ have a dispersion matrix G X A, where usually A is a known matrix of additive genetic relationships, and G is a matrix of unknown genetic variances and covariances. It is assumed a priori that θ follows a multivariate normal distribution f (θ | G), which does not depend on R, and the likelihood function is taken as product multinomial. The point estimator of θ is the mode of the posterior distribution f (θ | Y, G = G*, R = R*) where Y is data, and G* and R* are the components of the mode of the marginal posterior distribution f (G, R | Y) using « flat » priors for G and R. The matrices G* and R* correspond to the marginal maximum likelihood estimators of the corresponding matrices. The point estimator of θ is of the empirical Bayes types. Overall, computations involve solving 3 non-linear systems in θ, G and R. G* can be computed with an expectation-maximization type algorithm ; an estimator of R* is suggested, and this is related to results published elsewhere on maximum likelihood estimation in contingency tables. Problems discussed include non-linearity, size of the system to be solved, rate of convergence, approximations made and the possible use of informative priors for the dispersion parameters., La probabilité conditionnelle qu’une observation d’une sous-population donnée (combinaison de niveaux de facteurs) se trouve dans l’une des 2" catégories possibles de réponse (exclusives et exhaustives) est modélisée par une intégrale normale à n-dimensions. La moyenne de la ﺎe sous population s’écrit comme une combinaison linéaire d’un vecteur θ de paramètres inconnus qui peuvent comprendre des effets « fixes » (effets de milieu parasites, effets de groupe génétique) et des effets aléatoires (valeur génétique additive ou aptitude à la production). Sachant θ, l’intégrale normale dépend d’une matrice inconnue R fonction des corrélations résiduelles entre les n variables normales sous-jacentes standardisées. Les effets aléatoires de θ présentent une matrice de dispersion de la forme G X A où A est généralement une matrice connue de parenté et G une matrice inconnue de variances et covariances génétiques. On suppose qu’a priori θ suit une loi multinormale de densité f (θ | G) qui ne dépend pas de R. La vraisemblance s’exprime alors comme un produit de multinomiales. L’estimateur de position de θ est défini comme le mode de la distribution a posteriori f (θ | Y, G = G*, R = R*) où Y est le vecteur des données, G* et R* sont les composantes du mode de la distribution marginale f (G, R | Y) avec des a priori uniformes pour G et R. G* et R* correspondent alors aux estimateurs du maximum de vraisemblance marginale et θ à un estimateur de type bayésien empirique. Les calculs impliquent la résolution de 3 systèmes non-linéaires en θ, G et R. G* se calcule selon un algorithme de type E.M. Une approximation de R* est suggérée en relation avec des résultats antérieurs publiés à propos d’une estimation du maximum de vraisemblance pour les tables de contingence. Divers problèmes sont abordés en discussion tels que la non-linéarité, la taille du système à résoudre, la vitesse de convergence, le degré d’approximation et l’emploi possible d’a priori informatifs pour les paramètres de dispersion.

Estimation of between family (or genotype) components of (co)variance among environments, testing of homogeneity of genetic correlations between environments, and testing of homogeneity of both genetic and intra-class correlations between environments are investigated. The testing procedures are based on the ratio of maximized log-restricted likelihoods for the reduced (under each hypothesis of homogeneity) and saturated models, respectively. An expectation-maximization (EM) iterative algorithm is proposed for calculating restricted maximum likelihood (REML) estimates of the residual and between-family components of (co)variance. The EM formulae are applied to the multiple trait linear model for the saturated model and to the univariate linear model for the reduced models. The EM algorithm guarantees that (co)variance estimates remain within the parameter space. The procedures presented in this paper are illustrated with the analysis of 5 vegetative and reproductive traits recorded in an experiment on 20 full-sib families of black medic (Medicago lupulina L) tested in 3 environments., Cet article étudie les problèmes d’estimation des composantes familiales de (co)variance entre milieux et les problèmes de test d’homogénéité, soit des corrélations génétiques entre milieux seules, soit des corrélations génétiques et des corrélations intra-classe entre milieux. Les procédures de test reposent sur le rapport de vraisemblances restreintes maximisées sous les modèles réduits (les différentes hypothèses d’homogénéité) et le modèle saturé. Un algorithme itératif d’espérance-maximisation (EM) est proposé pour calculer les estimations du maximum de vraisemblance restreinte (REML) des composantes résiduelles et familiales de variance-covariance. Les formules EM s’appliquent au modèle multicaractère pour le modèle saturé et à des modèles linéaires univariés pour les modèles réduits. Les formules EM garantissent l’appartenance des composantes de (co)variance estimées à l’espace des paramètres. Les procédures présentées dans cet article sont illustrées par l’analyse de 5 caractères végétatifs et reproductifs mesurés lors d’une expérience portant sur 20 familles de pleins frères testées dans 3 milieux différents chez la minette (Medicago lupulina L).

National audience

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In the standard threshold model, differences among statistical subpopulations in the distribution of ordered polychotomous responses are modeled via differences in location parameters of an underlying normal scale. A new model is proposed whereby subpopulations can also differ in dispersion (scaling) parameters. Heterogeneity in such parameters is described using a structural linear model and a loglink function involving continuous or discrete covariates. Inference (estimation, testing procedures, goodness of fit) about parameters in fixed-effects models is based on likelihood procedures. Bayesian techniques are also described to deal with mixed-effects model structures. An application to calving ease scores in the US Simmental breed is presented; the heteroskedastic threshold model had a better goodness of fit than the standard one., Dans le modèle à seuils classique, les différences de réponses entre sous-populations selon des catégories discrètes ordonnées sont modélisées par des différences entre paramètres de position mesurés sur une variable normale sous-jacente. L’approche présentée ici suppose que ces sous-populations diffèrent aussi par leurs paramètres de dispersion (ou paramètres d’échelle). L’hétérogénéité de ces paramètres est décrite par un modèle linéaire structurel et une fonction de lien logarithmique impliquant des covariables discrètes ou continues. L’inférence (estimation, qualité d’ajustement, test d’hypothèse) sur les paramètres dans les modèles à effets fixes est basée sur les méthodes du maximum de vraisemblance. Des techniques bayésiennes sont également proposées pour le traitement des modèles linéaires mixtes. Une application aux notes de difficultés de vêlage en race Simmental américaine est présentée. Le modèle à seuils hétéroscédastiqué améliore dans ce cas la qualité de l’ajustement des données par rapport au modèle standard.

Direct and maternal genetic and environmental parameters of preweaning growth and conformation at weaning were estimated in the French Limousin beef cattle field recording program using the tilde-hat approach of Van Raden and Jung (1988) with a sire, maternal grandsire (MGS) and dam within MGS model. The numerator relationship matrix among bulls was included in the estimation. The data available after editing contained 169 391 calves with performance records, from 43 683 dams, 7 265 sires, 5 664 maternal grandsires and 1 605 herds, for the years 1972-1989. The traits involved were: birth, 120-d and 210-d weights, average daily gains from birth to 120-d, from 120-d to 210-d, from birth to 210-d, muscular development (MD) and skeletal development (SD) scores at weaning. Estimates ranged from 0.22 to 0.32 for additive direct heritabilities and from 0.06 to 0.16 for maternal heritabilities. Correlations between direct and maternal genetic effects for these traits were negative, ranging from -0.23 to -0.49. Maternal permanent environmental effects were small for all traits, accounting for 5-9% of the phenotypic variances for preweaning growth performance, and 3% and 4% for MD and SD, respectively., Les paramètres génétiques et environnementaux de la croissance avant sevrage et de la conformation au sevrage ont été estimés pour la race Limousine à partir des données du contrôle de performances en ferme. La méthode d’estimation de ces paramètres était la méthode tilde-chapeau de Van Raden et Jung (1988), avec un modèle père, grand-père maternel et mère intra-grand-père maternel. Les coefficients de parenté ont été inclus dans l’analyse. Les données analysées comprenaient 169 391 veaux avec performances nés entre 1972 et 1989, issus de 43 683 mères, 7 265 pères, 5 644 grand-pères maternels et 1 605 troupeaux. Les caractères considérés étaient : les poids à la naissance, à 120 j et à 210 j, les croissances de la naissance à 120 j, de 120 j à 210 j et de la naissance à 210 j, les développements musculaire et squelettique. Les héritabilités estimées se situent entre 0,22 et 0,32 pour les effets directs et entre 0,06 et 0,16 pour les effets maternels. Les estimées des corrélations génétiques entre effets directs et maternels pour ces mêmes caractères sont toutes négatives et se situent entre -0,23 et -0,l9. Les effets d’environnement permanent maternel sont faibles pour tous les caractères, contribuant à la variance phénotypique à hauteur de 5% à 9% pour les caractères de croissance avant sevrage, et de 3% et 4% pour les développements musculaire et squelettique.

Restricted maximum likelihood (REML) estimates of variance components have desirable properties but can be very expensive computationally. Large costs result from the need for the repeated inversion of the large coefficient matrix of the mixed-model equations. This paper presents a method based on the computation of all eigenvalues using the Lanczos method, a technique reducing a large sparse symmetric matrix to a tridiagonal form. Dense matrix inversion is not required. It is accurate and not very demanding on storage requirements. The Lanczos method, the computation of eigenvalues, its application in a genetic context, and an example are presented., Les estimations du maximum de vraisemblance restreinte (REML) des composantes de variance ont des propriétés intéressantes mais peuvent être coûteuses en temps de calcul et en besoin de mémoire. Le problème vient de la nécessité d’inverser de façon répétée la matrice des coefficients des équations du modèle mixte. Cet article présente une méthode basée sur le calcul des valeurs propres et sur l’utilisation de la méthode de Lanczos, une technique permettant de réduire une matrice creuse, symétrique et de grande taille en une matrice tridiagonale. L’inversion de matrices denses n’est pas nécessaire. Cette méthode donne des résultats précis et ne demande que très peu de stockage en mémoire. La méthode de Lanczos, le calcul des valeurs propres, son application dans le contexte génétique et un exemple sont présentés.

Une première estimation des coefficients de corrélation génétique entre la production laitière d’une part et 19 variables de production de viande d’autre part a été effectuée à partir de 74 taurillons de 16 mois issus de deux premières générations d’une sélection divergente sur la production laitière. Dans le modèle d’analyse, on a considéré l’année d’engraissement comme facteur fixé et l’index laitier généalogique (établi à partir des seuls ascendants mâles testés) comme covariable. Les coefficients de corrélation génétique ont été calculés par maximum de vraisemblance dans le cadre du modèle, les écarts-types d’échantillonnage correspondants étant de l’ordre de 0,30. Une analyse de covariance simple a été effectuée dans laquelle on a supposé indépendantes les erreurs au modèle : elle a conduit à des estimées voisines de celles obtenues par le maximum de vraisemblance avec un écart-type d’échantillonnage apparemment inférieur (0,27) mais en réalité du même ordre (0,30). Ces faibles différences dans les résultats des deux méthodes peuvent s’expliquer par le faible coefficient de parenté moyen entre animaux (2 p. 100). Ces différences entre méthodes pourraient s’amplifier quand l’ensemble des animaux expérimentaux sera pris en considération, revalorisant ainsi l’intérêt pratique de la méthode du maximum de vraisemblance, nettement plus complexe que la méthode classique des moindres carrés. En dépit de fortes variances d’échantillonnage, la production laitière a été trouvée négativement liée à la conformation bouchère, de manière significative., The coefficients of genetic correlation between milk yield and 19 beef production characteristics were estimated in a data set including 74 young Norman bulls at 16 mo. of age, born in the first two generations of a divergent selection experiment on milk yield. In the analysis, year of fattening was treated as a fixed effect and the pedigree breeding value for milk yield (based on male ancestors only) as a covariate. Estimations were computed using maximum likelihood procedures (ML). Corresponding values of the sampling standard deviation were around 0.30. Alternatively, a conventional covariance analysis was carried out assuming independently distributed residuals. Estimations by this method were close to those of ML with standard deviations apparently lower (0.27) but in fact similar (0.30) when more properly calculated. These small discrepancies between results of both methods might result from the moderate average value (2 p. 100) of the kinship coefficient between animals. However, the practical interest of ML might be enhanced when all animals of the experiment will be included in the analysis. Nevertheless, a significant negative correlation was found between milk yield and beef conformation score ot the carcass.

Les techniques actuelles de superovulation, de collecte et de transfert des embryons chez les bovins permettent théoriquement la mise en place de nouveaux programmes de sélection. Dans cet article, on aborde l’étude génétique d’un mode particulier de noyaux de sélection, utilisant le transfert d’oeufs et en vue de la sélection d’un seul caractère : la production laitière. Ces noyaux ont pour fonction et nouveauté essentielles la production systématique de très jeunes mères à taureaux connues sur une lactation suivant 2 collectes d’embryons, qui commence en moyenne après la naissance des produits, de manière à raccourcir l’intervalle de génération sur les voies femelles. La méthode de testage des mâles sur descendance et la méthode de production des pères à taureaux sont identiques à celles utilisées à l’heure actuelle. Elles utilisent notamment le contrôle laitier national. L’évolution génétique des veaux nés dans le noyau est comparée à celle des veaux issus d’accouplements raisonnés dans le cadre d’un schéma classique, avec la contrainte que le nombre annuel des mâles testés et que les procédures de sélection sur la voie père-fils sont les mêmes dans les 2 cas. Le raccourcissement de l’intervalle de génération dans le noyau et l’utilisation de taureaux bien connus sont des facteurs favorables à une accélération du progrès génétique en comparaison d’un schéma classique de référence très efficace (progrès génétique annuel = 0,23 écart-type génétique). Cette accélération est fonction de la taille du noyau et des paramètres techniques du transfert (nombre et taux de survie des embryons). La supériorité est de l’ordre de 20 p. 100 quand la taille du noyau est comparable à l’effectif du nombre de taureaux à tester, pour les paramètres techniques actuels (nombre d’embryons par récolte = 4-5 ; taux de survie des embryons = 40-60 p. 100). La sensibilité de ces schémas à ces paramètres est moins importante que celle des schémas proposés par NICHOLAS & SMITH (MOET) en 1983. Dans le court terme, les valeurs relatives du progrès génétique ne sont guère modifiées quand ont tient compte dans les calculs de facteurs habituellement négligés (déséquilibre de linkage induit par la sélection ; supériorité génétique vraie de reproducteurs apparentés sélectionnés dans une population de taille limitée). En ce qui concerne le long terme, le problème de l’évolution vraie de la variance génétique, notamment dans les schémas de transfert, n’a pas été réellement abordé., With current techniques to induce superovulation and collect and transfer embryos in cattle, the development of new selection schemes is theoretically possible. A genetic study of a special type of selection nuclei using embryo transfer and intended for selection on one trait only, i.e. milk production, is described in this paper. The systematic production of very young bull dams evaluated from their 1st lactation following 2 embryo recoveries and starting, on an average, after birth of the offspring so as to reduce the generation interval along the female paths, represents the main role and novelty of these nuclei. The methods used for the progeny testing of the males and production of bull sires were similar to those applied at present, involving in particular the national milk recording data. The genetic change in calves born within the nuclei was compared to that of calves from planned matings within a conventional scheme. However, there were 2 constraints, i.e. use of the same annual number of tested males and the same selection procedure along the sire-son path in both cases. Reduction of the generation interval within the nuclei and use of well-known bulls favored an acceleration of the annual genetic gain, compared to a very efficient conventional selection scheme (0.23 genetic standard deviation). This acceleration depended on nucleus size and on some technical parameters of transfer such as embryo number and survival rate. There was about a 20 p. 100 improvement when nucleus size was the same as the annual number of bulls to be tested (present parameters : number of embryos per recovery = 4-5 ; embryo survival rate = 40-60 p. 100). The sensitivity of these programs to the above parameters was lower than that of the programs proposed by NICHOLAS & SMITH (MOET). On a short-term basis, the relative values of genetic progress were not modified much when factors such as linkage disequilibria induced by selection and true genetic superiority of apparented breeding animals selected within a population of restricted size (usually neglected) were included. On a long-term basis, the problem of true changes in genetic variance, especially in transfer plans, has not been solved.

A procedure to measure connectedness among groups in large-sized genetic evaluations is presented. It consists of two steps: (a) computing coefficients of determination (CD) of comparisons among groups of animals; and (b) building sets of connected groups. The CD of comparisons were estimated using a sampling-based method that estimates empirical variances of true and predicted breeding values from a simulated n-sample. A clustering method that may handle a large number of comparisons and build compact clusters of connected groups was developed. An aggregation criterion (Caco) that reflects the level of connectedness of each herd was computed. This procedure was validated using a small beef data set. It was applied to the French genetic evaluation of the beef breed with most records and to the genetic evaluation of goats. Caco was more related to the type of service of sires used in the herds than to herd size. It was very sensitive to the percentage of missing sires. Disconnected herds were reliably identified by low values of Caco. In France, this procedure is the reference method for evaluating connectedness among the herds involved in on-farm genetic evaluation of beef cattle (IBOVAL) since 2002 and for genetic evaluation of goats from 2007 onwards.