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International audience; The Palaeolithic site of La Ferrassie (SW France) has been extensively studied since its discovery during the 19th century. In addition to a large sequence including Middle and Upper Paleolithic layers, the site has yielded two very complete adult Neanderthal skeletons, five partial immature Neanderthal skeletons as well as a few isolated human remains. Currently, much of the site sequence has been dated by radiocarbon and OSL but the dating of the human skeletal remains is still a matter of debate. Here, we present the OSL dating of a still consolidated sediment sample associated with the Neanderthal skeleton La Ferrassie 1 (LF1), unearthed by Peyrony and Capitan in 1909 and preserved at the Musée de l’Homme (Paris, France). This block of sediment is crucial as it constitutes the first possibility to date a sample in close association with the specimen. This sample is included in a chronological model at the scale of the site, with the aim to estimate the ages of three Neanderthal individuals: La Ferrassie 1, 2 and 8 (LF1, LF2 and LF8). Two chronological modelling tools (OxCal and BayLum/ArchaeoPhases) are first applied to previously published radiocarbon ages and compared. Chronological inferences show that the BayLum/ArchaeoPhases model provides posterior probability densities, or statistical inferences, that are more consistent with the measured data. When including OSL ages in the BayLum model, we can conclude that all three studied individuals date from the late Middle Palaeolithic (

International audience; La question de la correspondance entre les caractéristiques cérébrales et endocrâniennes est cruciale pour les applications en paléoneurologie et n’a jamais été abordée. Pour ce faire, le projet PaleoBRAIN, financé par l’ANR (ANR-20-CE27-0009), va étudier pour la première fois la corrélation entre la forme du cerveau et celle de l’endocrâne au sein d’un échantillon d’humains actuels en utilisant des acquisitions par imagerie à résonance magnétique (IRM), dont certaines avec une séquence spécifique (UTE) qui permet la caractérisation des tissus osseux. Cette contribution sera décisive pour l’étude détaillée des informations neurologiques provenant d’humains fossiles. Nous reconstruirons ensuite le cerveau d’Homo erectus et le cerveau d’Homo neanderthalensis, ainsi que leurs schémas de croissance respectifs, en tenant compte des spécificités de ces espèces. Au-delà de l’analyse détaillée des relations cerveau-endocrâne pour améliorer notre compréhension de l’anatomie des hominines fossiles, plusieurs objectifs complémentaires sont abordés. Nous analyserons les modèles de variation et de corrélation entre asymétries cérébrales et crâniennes, dont celles concernant les structures internes. Nous aborderons aussi les éventuelles relations entre asymétries du cerveau et latéralisations comportementales sur le même échantillon de volontaires. Tous ces résultats, confrontés à la variation observée chez les hominines fossiles, vont documenter les connaissances sur l’évolution du cerveau et donc sur le lien généralement supposé entre forme et fonction. Nous présentons ici les méthodes, les grands axes de recherche et les premiers résultats de ce projet qui se terminera en 2025. La pluridisciplinarité et l’interdisciplinarité seront des composantes fortes de PaleoBRAIN ainsi que des conditions essentielles pour atteindre nos objectifs scientifiques. En outre, ce projet est engagé dans une politique de science ouverte : tous les ensembles de données d’imagerie virtuelle produits seront mis à la disposition d’autres scientifiques pour leurs recherches.

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International audience; Frontal pneumatisation is not present in all primates, and among extant species, ethmoidally-derived frontal sinuses are present only in the genera Pan, Gorilla and Homo. A simple and repeatable method is described here to quantify variation in the shape, size and bilateral variation of the frontal sinuses. This has allowed the first large study of these variables, including analyses of large samples of P. paniscus, P. troglodytes, G. gorilla and of several geographically diverse populations of H. sapiens. Frontal sinus shape and size are potential phylogenetic markers in primate systematics. We suggest that, in contrast to an allometric relationship between endocranial and frontal sinus form in Pan and Gorilla, H. sapiens is autapomorphic in having highly variable, supero-inferiorly large frontal sinuses, whose size is unrestricted by variation in cranial form. However, we also describe differences in frontal pneumatisation between those taxa. H. sapiens differs from the other taxa in having relatively smaller frontal sinuses that are more variable in shape and size.In P. troglodytes, P. paniscus and G. gorilla, the shape and size of frontal pneumatisation correlates positively with the overall size of the braincase. This suggests that the large space available in the bone structures of the non-human primates analysed allows the sinuses to develop under only slight constraint (if any) from surrounding structures. In H. sapiens, a significant correlation is observed between the asymmetry in the anterior extension of the frontal lobes of the brain and the shape and extension of the frontal sinuses. We suggest that the more vertical orientation of the H. sapiens frontal bone, its reduced thickness, the reduction of the supraorbital tori and the increased influence of the frontal lobes appear to have modified the integration between the skull, brain and sinuses in the frontal region in our species compared to our nearest extant relatives. Our results reduce the possibility of a strong functional origin for the variation in size and shape of the frontal sinuses in the primates analysed.

International audience; Mettre des mots sur l'apparence des Hommes préhistoriques, voici toute une promesse. Il s'agit de réussir à mêler des disciplines qui semblent au premier abord très éloignées, littérature et paléoanthropologie. S'il est commun qu'art et sciences dialoguent, les attentes de ces deux disciplines divergent. À l'instant d'ériger le portrait d'un de nos ancêtres, de prévisibles discordances font qu'il devrait être presque impossible de s'entendre. Même si l'auteur de fiction colle au près des connaissances sur la préhistoire, la finalité d'une nouvelle ou d'un roman est bien de conter une histoire. L'image sert la narration et il est délicat pour l'écrivain de laisser des flous sur l'aspect de son héros. Le paléoanthropologue devrait lui, en toute rigueur, chercher à narrer avec précision et justesse la préhistoire, faisant fi des paraboles, se limitant à ce qui est connu. Pas grand-chose en somme, car comment imaginer que nous pourrions vraiment savoir quelle tête avaient nos prédécesseurs datant de la nuit des temps ?

International audience; La paléoneurologie est un domaine complexe et l'étude de la croissance cérébrale chez les espèces humaines fossiles n'en est qu'à ses premiers pas. Le registre fossile disponible est parsemé, incomplet, sujet à interprétation. Il est aussi difficile d'estimer l'âge individuel des spécimens fossiles qui jalonnent notre histoire. Enfin, la forme globale de la boîte crânienne et son volume ne font pas tout, il faut chercher à documenter les variations des détails de la surface cérébrale. Il est ainsi indispensable de se pencher sur les petites traces laissées par le cerveau, en documentant sillons, lobes et aires cérébrales sur l'endocrâne, ainsi que leurs possibles changements au cours du temps. Ce texte récapitule ce que nous savons de la croissance et du développement du cerveau chez nos ancêtres préhistoriques, entre Australopithèques, Homo erectus et Néandertaliens. Les premiers résultats montrent combien le cerveau a varié au sein de l'humanité, que les changements entre les plus jeunes et les adultes au sein de chaque espèce sont autant de réponses diversifiées qu'il nous reste à documenter et à comprendre.

International audience; This study is an extension of that which was undertaken by Balzeau et al. and published in this journal (2017), to reexamine the BH1 cranium which was initially described as Homo rhodesiensis in 1921, but more recently regarded as H. heidelbergensis. It is compared to other Pleistocene specimens of Homo. Balzeau et al. (2017) examined various cranial and intracranial characters, including the conformation of the mid-sagittal plane. They discussed the results of a geometric morphometrics analysis of the cranial vault's profile based on two Principal Components (PC1 and PC2). This note includes the third component (PC3). Taken together, the results can be assessed in the context of potential relationships in temporal and geographical dimensions. Recognizing that boundaries between species are not necessarily clear, we appeal for the adoption of a probabilistic definition of a paleontologi-cal species (sigma taxonomy, as opposed to conventional alpha taxonomy).

International audience; 15 The La Ferrassie 1 (LF1) skeleton, discovered over a century ago, is one of the most 16 important Neandertal individuals in both paleobiological and historical terms. It is indeed 17 among the most complete specimens ever found and it has played an important role in 18 the interpretation of Neandertal anatomy and lifeways. LF1 was found in 1909, and has 19 been described as an adult male, of around 172 cm of stature and a body mass of 85 kg. 20 He was found in what was considered a funerary tip in a level with a chronological range 21 between 40 and 54 thousand years. This individual has been the subject of scientific 22 studies for more than 100 years, and the most recent ones, using cutting-edge imaging 23 technologies have provided additional important paleobiological and taphonomic 24 information. LF1 shows different pathological lesions, including fractures of the clavicle 25 and the femoral trochanter, degenerative pathologies in the spine and evidence of a 26 pulmonary disease (thoracic infection and/or carcinoma) which could have been the 27 cause of death. 28

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Objectives This study aims to explore the affinities of the Sima de los Huesos (SH) population in relation to Homo neanderthalensis, Arago, and early and contemporary Homo sapiens. By characterizing SH intra‐population variation, we test current models to explain the Neanderthal origins. Materials and Methods Three‐dimensional reconstructions of dentine surfaces of lower first and second molars were produced by micro‐computed tomography. Landmarks and sliding semilandmarks were subjected to generalized Procrustes analysis and principal components analysis. Results SH is often similar in shape to Neanderthals, and both groups are generally discernible from Homo sapiens. For example, the crown height of SH and Neanderthals is lower than for modern humans. Differences in the presence of a mid‐trigonid crest are also observed, with contemporary Homo sapiens usually lacking this feature. Although SH and Neanderthals show strong affinities, they can be discriminated based on certain traits. SH individuals are characterized by a lower intra‐population variability, and show a derived dental reduction in lower second molars compared to Neanderthals. SH also differs in morphological features from specimens that are often classified as Homo heidelbergensis, such as a lower crown height and less pronounced mid‐trigonid crest in the Arago fossils. Discussion Our results are compatible with the idea that multiple evolutionary lineages or populations coexisted in Europe during the Middle Pleistocene, with the SH paradigm phylogenetically closer to Homo neanderthalensis. Further research could support the possibility of SH as a separate taxon. Alternatively, SH could be a subspecies of Neanderthals, with the variability of this clade being remarkably higher than previously thought.

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International audience; À quoi ressemblait la Terre quand d’autres hommes que nous la peuplaient ? Comment y vivaient-ils ? Comment les hommes modernes sont-ils apparus et quel fut leur périple à la sortie de leur berceau africain ? Quels furent leurs rapports avec leurs cousins, et notamment les Néandertaliens ? Quand – et par qui! ? – ont été inventés le feu, les outils, les premières sépultures, l’art ? Qui étaient Toumaï, Lucy, le petit Homme de Florès ou le nouveau venu, Homo naledi ? Autant de questions, et bien d’autres, auxquelles répondent deux grands spécialistes de la paléoanthropologie – l’histoire naturelle de l’homme – et de la préhistoire – son histoire culturelle – en s’appuyant sur l’ensemble des découvertes scientifiques les plus récentes. L’évolution foisonnante de l’humanité et la vie quotidienne des hommes qui nous ont précédés sont retracées de façon claire et accessible, et abondamment illustrées par plus de 200 photos, cartes et dessins, permettant de mieux voir et comprendre toute la richesse de notre préhistoire.

International audience; À quoi ressemblait la Terre quand d’autres hommes que nous la peuplaient ? Comment y vivaient-ils ? Comment les hommes modernes sont-ils apparus et quel fut leur périple à la sortie de leur berceau africain ? Quels furent leurs rapports avec leurs cousins, et notamment les Néandertaliens ? Quand – et par qui! ? – ont été inventés le feu, les outils, les premières sépultures, l’art ? Qui étaient Toumaï, Lucy, le petit Homme de Florès ou le nouveau venu, Homo naledi ? Autant de questions, et bien d’autres, auxquelles répondent deux grands spécialistes de la paléoanthropologie – l’histoire naturelle de l’homme – et de la préhistoire – son histoire culturelle – en s’appuyant sur l’ensemble des découvertes scientifiques les plus récentes. L’évolution foisonnante de l’humanité et la vie quotidienne des hommes qui nous ont précédés sont retracées de façon claire et accessible, et abondamment illustrées par plus de 200 photos, cartes et dessins, permettant de mieux voir et comprendre toute la richesse de notre préhistoire.

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International audience; On nomme Paléoanthropologie l'histoire naturelle de l'Homme, et Préhistoire son histoire culturelle. La Paléoanthropologie et la Préhistoire sont des sciences à la limite des domaines des Sciences de la Terre, des Sciences de la Vie et des Sciences de l'Homme. Elles participent donc à l'acquisition des connaissances et sont, en ce sens, indissociables de leurs consœurs et du propos commun qui les unit, la description du monde et la tentative de compréhension logique de son fonctionnement. L'Homme se transforme d'abord physiquement plus vite que n'évolue sa culture, puis le phénomène s'inverse ; la culture accélère de manière exponentielle son développement, laissant littéralement sur place l'évolution biologique. L'équipement culturel de plus en plus important de l'Homme a eu simplement de plus en plus tendance à répondre avant son propre corps aux sollicitations du milieu naturel ; ainsi peu à peu chez lui, l'instinct a cédé le pas au libre arbitre. En d'autres termes, l'Homme a peu à peu, grâce à la connaissance, gagné sa liberté, sa responsabilité, sa dignité." (Extrait de la préface d'Yves Coppens.)La fabuleuse histoire de l'origine de l'Homme est relatée ici de façon simple et synthétique, avec les acquis de toutes dernières découvertes. Toutes les espèces qui ont participé de près ou de loin à la genèse des Hominidés sont décrites biologiquement, ainsi que leur apport culturel. Cinquante million d'années d'histoire se sont déroulées jusqu'à cette espèce Home sapiens sapiens, la nôtre.

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International audience; The study of endocranial asymmetries of hominids is a central topic in paleoneurology. However, our knowledge about the emergence of these asymmetries during human evolution is still limited. This is partly due to the fact that, so far, these 3D asymmetries have been mostly analyzed using landmarks-based methods. Such methods are limited as they only provide a partial description of the anatomy and thus of the possible asymmetries. The endocranial anatomy may be better described by its whole contour, and the recent advent of computational tools allowing to process 3D free-form surfaces opens new tracks for automated and objective characterization of 3D endocranial asymmetries. One key problem before assessing the evolution of patterns of asymmetry in hominids is the identification of confounding factors such as age, sex and intra-specific variability. For this purpose, we use a new method for the automated quantification of 3D virtual endocranial shape of 60 Pan paniscus and 59 Pan troglodytes of different dental age and sex. 3D statistical analyzes are led to assess significantly asymmetrical areas on the endocasts within each population, and a comparison is made between the two populations. Several fossil hominin endocasts (such as Australopithecine species and fossil Homo species) are then reexamined in light of the previously estimated variability with these two extant Pan species. These new computational tools may offer a new way to address the question of how the typical endocranial asymmetries within modern humans (e.g. protrusions of the frontal and occipital lobes) emerged during evolution.

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International audience; The occipital bone of Neandertals contains an association of morphological features that is considered characteristic of this fossil human population. One of the possible autapomorphic traits of Neandertals is the presence of a suprainiac fossa, a horizontal oval-shaped depression located on the occipital plane. The question of whether suprainiac depressions observed on Neandertals and in other human samples are homologous has been widely discussed. The present study provides a detailed anatomical description of the fossa and of the underlying internal bone composition for Neandertals of various geographical and chronological origins, and of different developmental stages. The suprainiac fossa is systematically present on Neandertals from the earliest developmental stages as well as at the beginning of the differentiation of the Neandertal lineage. A similar pattern for the structural composition of the bone is found among all analyzed Neandertals (i.e., the suprainiac fossa corresponds to a thinning of the diploic layer with no substantial remodeling nor variation in the external table thickness in this area). On the contrary, the occipital depressions present on a sample of anatomically modern humans from Europe and Africa correspond to a resorptive area of the external cranial surface only. These depressions also differ in shape, disposition, and aspect on the external cranial surface from those fossae on Neandertals. We demonstrate that the depressions described in anatomically modern humans, as well as other hominin species, are not homologous to the suprainiac fossa of Neandertals. Consequently, we confirm the autapomorphic status of the Neandertal suprainiac fossa.

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Cet ouvrage largement illustré et bien documenté explique où en sont aujourd'hui nos connaissances en préhistoire en restant au plus près de la réalité de la recherche, sans enjoliver ses résultats. Le lecteur, érudit mais aussi étudiants en préhistoire ou en histoire, aura ainsi une idée juste de l'avancement des sciences dans ce domaine et des moyens d'investigation que les chercheurs ont à leur disposition. Il y mesurera aussi à quel point nos connaissances en préhistoire sont susceptibles de profonds bouleversements. Le recours de plus en plus fréquent à des analyses sophistiquées fait certes avancer notre compréhension de l'homme préhistorique. Mais ce savoir est totalement tributaire des découvertes archéologiques. Or certaines d'entre elles peuvent profondément remanier nos connaissances, comme celle de l'homme de Florès en 2004, qui a écorné bon nombre des hypothèses jusqu'alors acceptées sur l'évolution humaine, ou celle de la grotte Chauvet en 1999, qui a obligé les chercheurs à réviser leurs idées sur l'origine de l'art. De plus, la préhistoire reste une science éminemment humaine et l'interprétation des données brutes engendre souvent des débats animés entre spécialistes. Cette science reste largement tributaire des idées de son temps. Il ne faut jamais oublier qu'une large part de nos connaissances relève de l'interprétation à partir de faits bruts qui ne témoignent de notre passé que par ce que nous leur faisons dire. L'enjeu est que cette construction intellectuelle soit la plus plausible possible, et rende compte de la manière la plus vraisemblable du faisceau des données archéologiques et anthropologiques à notre disposition.

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Cet ouvrage largement illustré et bien documenté explique où en sont aujourd'hui nos connaissances en préhistoire en restant au plus près de la réalité de la recherche, sans enjoliver ses résultats. Le lecteur, érudit mais aussi étudiants en préhistoire ou en histoire, aura ainsi une idée juste de l'avancement des sciences dans ce domaine et des moyens d'investigation que les chercheurs ont à leur disposition. Il y mesurera aussi à quel point nos connaissances en préhistoire sont susceptibles de profonds bouleversements. Le recours de plus en plus fréquent à des analyses sophistiquées fait certes avancer notre compréhension de l'homme préhistorique. Mais ce savoir est totalement tributaire des découvertes archéologiques. Or certaines d'entre elles peuvent profondément remanier nos connaissances, comme celle de l'homme de Florès en 2004, qui a écorné bon nombre des hypothèses jusqu'alors acceptées sur l'évolution humaine, ou celle de la grotte Chauvet en 1999, qui a obligé les chercheurs à réviser leurs idées sur l'origine de l'art. De plus, la préhistoire reste une science éminemment humaine et l'interprétation des données brutes engendre souvent des débats animés entre spécialistes. Cette science reste largement tributaire des idées de son temps. Il ne faut jamais oublier qu'une large part de nos connaissances relève de l'interprétation à partir de faits bruts qui ne témoignent de notre passé que par ce que nous leur faisons dire. L'enjeu est que cette construction intellectuelle soit la plus plausible possible, et rende compte de la manière la plus vraisemblable du faisceau des données archéologiques et anthropologiques à notre disposition.

Cet ouvrage largement illustré et bien documenté explique où en sont aujourd'hui nos connaissances en préhistoire en restant au plus près de la réalité de la recherche, sans enjoliver ses résultats. Le lecteur, érudit mais aussi étudiants en préhistoire ou en histoire, aura ainsi une idée juste de l'avancement des sciences dans ce domaine et des moyens d'investigation que les chercheurs ont à leur disposition. Il y mesurera aussi à quel point nos connaissances en préhistoire sont susceptibles de profonds bouleversements. Le recours de plus en plus fréquent à des analyses sophistiquées fait certes avancer notre compréhension de l'homme préhistorique. Mais ce savoir est totalement tributaire des découvertes archéologiques. Or certaines d'entre elles peuvent profondément remanier nos connaissances, comme celle de l'homme de Florès en 2004, qui a écorné bon nombre des hypothèses jusqu'alors acceptées sur l'évolution humaine, ou celle de la grotte Chauvet en 1999, qui a obligé les chercheurs à réviser leurs idées sur l'origine de l'art. De plus, la préhistoire reste une science éminemment humaine et l'interprétation des données brutes engendre souvent des débats animés entre spécialistes. Cette science reste largement tributaire des idées de son temps. Il ne faut jamais oublier qu'une large part de nos connaissances relève de l'interprétation à partir de faits bruts qui ne témoignent de notre passé que par ce que nous leur faisons dire. L'enjeu est que cette construction intellectuelle soit la plus plausible possible, et rende compte de la manière la plus vraisemblable du faisceau des données archéologiques et anthropologiques à notre disposition.

Cet ouvrage largement illustré et bien documenté explique où en sont aujourd'hui nos connaissances en préhistoire en restant au plus près de la réalité de la recherche, sans enjoliver ses résultats. Le lecteur, érudit mais aussi étudiants en préhistoire ou en histoire, aura ainsi une idée juste de l'avancement des sciences dans ce domaine et des moyens d'investigation que les chercheurs ont à leur disposition. Il y mesurera aussi à quel point nos connaissances en préhistoire sont susceptibles de profonds bouleversements. Le recours de plus en plus fréquent à des analyses sophistiquées fait certes avancer notre compréhension de l'homme préhistorique. Mais ce savoir est totalement tributaire des découvertes archéologiques. Or certaines d'entre elles peuvent profondément remanier nos connaissances, comme celle de l'homme de Florès en 2004, qui a écorné bon nombre des hypothèses jusqu'alors acceptées sur l'évolution humaine, ou celle de la grotte Chauvet en 1999, qui a obligé les chercheurs à réviser leurs idées sur l'origine de l'art. De plus, la préhistoire reste une science éminemment humaine et l'interprétation des données brutes engendre souvent des débats animés entre spécialistes. Cette science reste largement tributaire des idées de son temps. Il ne faut jamais oublier qu'une large part de nos connaissances relève de l'interprétation à partir de faits bruts qui ne témoignent de notre passé que par ce que nous leur faisons dire. L'enjeu est que cette construction intellectuelle soit la plus plausible possible, et rende compte de la manière la plus vraisemblable du faisceau des données archéologiques et anthropologiques à notre disposition.

The temporal bone is used frequently to identify taxonomic affinities of genus Homo fossils based on external morphological features. In the meantime, the temporal bone pneumatization has rarely been examined, particularly in Asian Homo erectus. We put forward a comparative morphological and quantitative analysis in Asian Homo erectus from the sites of Ngandong, Sambungmacan, and Zhoukoudian, and of Neandertals and anatomically modern Homo sapiens in order to document the variability of temporal bone pneumatization during hominid evolution. The Zhoukoudian fossils have a unique pattern for the temporal bone pneumatization, whereas Ngandong and Sambungmacan fossils as well as the Neandertals are closer to the modern human pattern. Our results support the hypothesis that this pneumatization expansion is related to available space and to the temporal bone morphology. Finally, the phyletic implication of this pneumatization is very limited in the analysed taxa as the variation is large within the same species.

National audience; The purpose of this study was to analyse and compare the external morphology of the supraorbital and maxillaryregions as well as the variability of frontal pneumatisation in a sample of anatomically modern humans of the upperPalaeolithic of Afalou Bou Rhummel (Algeria) and Taforalt (Morocco), who underwent extraction of upper incisors. Theresults of the study show that the consequences of such mutilations are limited to the premaxilla and have no effect on the maxilla or the cranial superstructures. The supraorbital regions are homogeneous. However, the frontal pneumatisation, which is variable in its extension, has a similar morphology to the bone structures. Biomechanical stress has very limited influence on the development of the supraorbital structures, at least in modern humans; Une analyse comparative et complémentaire est menée sur la morphologie externe des régions péri-orbitaires etmaxillaires et sur la variabilité de la pneumatisation frontale chez des Hommes anatomiquement modernes du Paléolithique supérieur d'Afalou Bou Rhummel (Algérie) et de Taforalt (Maroc) ayant subi un nombre variable d'avulsions dentaires.Les résultats obtenus montrent que les conséquences de ces mutilations sont limitées à l'os pré-maxillaire. La morphologie adulte de l'os maxillaire n'a pas de modification en fonction du nombre d'incisives ôtées durant l'enfance. De même, celle des régions supra-orbitaires est homogène alors que la pneumatisation frontale, très variable dans son extension, montreune relation dans sa forme avec celle des structures osseuses. Les implications mécaniques liées à l'incision devaient être très variables selon le nombre d'avulsions. Les contraintes correspondantes n'ont pas eu d'influence sur la morphologie de la partie postérieure de l'os maxillaire, ni sur les superstructures de l'os frontal. La pneumatisation est aussi indépendante de ces caractéristiques dentaires et probablement de leurs implications fonctionnelles. Cette approche permet d'argumenter que les contraintes masticatoires ont une influence très limitée sur le développement des superstructures supra-orbitaires et qu'elles n'en sont aucunement la cause principale, au moins chez l'Homme moderne.