Search

Background: Understanding the evolutionary history of morphologically cryptic species complexes is difficult, and made even more challenging when geographic distributions have been modified by human-mediated dispersal. This situation is common in the Mediterranean Basin where, aside from the environmental heterogeneity of the region, protracted human presence has obscured the biogeographic processes that shaped current diversity. Loxosceles rufescens (Araneae, Sicariidae) is an ideal example: native to the Mediterranean, the species has dispersed worldwide via cohabitation with humans. A previous study revealed considerable molecular diversity, suggesting cryptic species, but relationships among lineages did not correspond to geographic location. Results: Delimitation analyses on cytochrome c oxidase subunit I identified 11 different evolutionary lineages, presenting two contrasting phylogeographic patterns: (1) lineages with well-structured populations in Morocco and Iberia, and (2) lineages lacking geographic structure across the Mediterranean Basin. Dating analyses placed main diversification events in the Pleistocene, and multiple Pleistocene refugia, identified using ecological niche modeling (ENM), are compatible with allopatric differentiation of lineages. Human-mediated transportation appears to have complicated the current biogeography of this medically important and synanthropic spider. Conclusions: We integrated ecological niche models with phylogeographic analyses to elucidate the evolutionary history of L. rufescens in the Mediterranean Basin, with emphasis on the origins of mtDNA diversity. We found support for the hypothesis that northern Africa was the center of origin for L. rufescens, and that current genetic diversity originated in allopatry, likely promoted by successive glaciations during the Pleistocene. We corroborated the scenario of multiple refugia within the Mediterranean, principally in northern Africa, combining results from eight atmosphereocean general circulation models (AOGCMs) with two different refugium-delimitation methodologies. ENM results were useful for providing general views of putative refugia, with fine-scale details depending on the level of stringency applied for agreement among models.

La presente tesis doctoral tiene como objetivo principal el estudio de los procesos de colonización y radiación específica del género de arañas Pholcus en las islas Canarias que han dado lugar a un gran número de especies con un grado de endemicidad extraordinario.El estudio de las relaciones entre las especies macaronésicas y de los procesos de colonización y radiación específica se he desarrollado en un marco filogenético en el cual, para inferir las relaciones filogenéticas, se utilizaron tanto caracteres morfológicos como moleculares. Debido al escaso conocimiento de las especies de Pholcus en el archipiélago canario, y para estudiar sus caracteres morfológicos, se realizó una completa revisión taxonómica, en la cual se estudiaron materiales recogidos en el transcurso del presente trabajo y los especímenes tipo de las especies descritas previamente. Como resultado de las numerosas campañas de recolección y los estudios taxonómicos, fueron descritas cinco nuevas especies de Pholcus en las Islas Canarias (Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger y Pholcus guadarfia) y una del noroeste de Marruecos (Pholcus vachoni). Una especie fue transferida a sinonimia (Pholcus gomeroides = Pholcus gomerae) y las restantes 16 especies fueron redescritas.Los resultados de los análisis filogenéticos ponen en evidencia las estrechas relaciones entre las especies macaronésicas de Pholcus Independientemente del análisis y de los caracteres utilizados, todas ellas se reconocen como un grupo monofilético. Todos los resultados indican que la gran mayoría de las especies son producto de procesos de radiación específica local, aunque las colonizaciones interinsulares y entre las islas y el continente también han dado lugar a la formación de nuevas especies.Por primera vez en el orden Araneae de una manera no ambigua se demuestra la existencia de una recolonización del continente africano por parte de ancestros procedentes de las Islas Canarias. Se presentan evidencias de los procesos de extinción que han sufrido las islas más antiguas y en este sentido las dos especies cavernícolas de Tenerife, Pholcus baldiosensis y Pholcus corniger tienen un significado especial. Estas dos especies ocupan una posición basal con respecto a todas las demás especies canarias y muy probablemente son las únicas representantes de una radiación más antigua. En la actualidad estas dos especies tienen una distribución relicta.La calibración del reloj molecular y el posterior cálculo de los tiempos de divergencia indican que las primeras especies de Pholcus llegan a las islas hace al menos unos 7.5 Ma. Una observación muy interesante es la rápida y reciente especiación que ha tenido lugar en los últimos 2 Ma. Muy probablemente este explosivo proceso de especiación es responsable, en gran medida, de la aceleración del reloj molecular en comparación con los valores medios que se observan en la mayoría de los invertebrados. PALABRAS CLAVE: Taxonomía, Arañas, Pholcidae, Pholcus, Filogenia, Islas Canarias, Macaronesia., The principal objective of the present dissertation is the study of the processes of colonization and species radiation of the spider genus Pholcus in the Canaries where due to these processes a high number of species with elevated rate of endemism have arisen.The study of the relationships between the Macaronesian Pholcus species and the processes of colonization and species radiation that they have undergone was held in a phylogenetic framework. For the purpose of this investigation were used both morphological and molecular characters. Due to the poor knowledge of the Pholcus species in the Canary archipelago and in order to examine the morphological characters of the different species a complete taxonomical revision was performed. This revision was based on materials collected during the present work and types deposited at different scientific institutions. As a result of the numerous collecting trips and the taxonomical studies, five new species were described from the Canaries (Pholcus intricatus, Pholcus bimbache, Pholcus anachoreta, Pholcus corniger y Pholcus guadarfia) and one from the northwest Morocco (Pholcus vachoni). One species was transferred to synonymy (Pholcus gomeroides = Pholcus gomerae) and the rest of the species were re-described and re-illustrated.The results of the phylogenetic analysis reveal the close relationships between the Macaronesian Pholcus species. Independently of the analysis and the characters being used they always form a monophyletic group. All evidences indicate that the majority of species found in the Canary Islands are result of local diversification processes (species radiations). The colonization events also have played an important role to increase the species diversity deriving in new species.For the first time is presented unambiguous evidences that the African continent have been colonized by Canarian ancestors from the order Araneae. Our results show that the oldest islands in the archipelago have suffered important processes of extinction. Therefore the cave dwelling species from Tenerife, Pholcus baldiosensis and Pholcus corniger, are of special interest because most likely these are the unique Canarian members of this genus, which are left from the earliest radiations. At the present these two species show a relict distribution.The calibration of the molecular clock and the estimation of the time of divergences between the species point out that the first colonizers of Pholcus reach these islands 7.5 Ma ago. One very interesting observation is the fast and very recent speciation that has taken place in the last 2 Ma. Most probably this explosive speciation in a very short period of time is the main reason for the accelerated molecular clock observed in this group when compared to the mean values for the rest of the invertebrates. KEYWORDS: Taxonomy, Spiders, Pholcidae, Pholcus, Phylogeny, Canary Islands, Macaronesia.

L'arxipèlag de les Canàries és un conjunt d'illes d'origen volcànic localitzat a l'Atlàntic nordoriental, a uns 100 km de les costes africanes. La seva disposició seguint una línia horitzontal, representa alhora una ordenació de les illes en proximitat al continent i en origen geològic.El gènere Dysdera inclou al voltant de 220 espècies d'aranyes distribuïdes a la conca mediterrània. Són aranyes errants que capturen directament a les seves preses sense l'ajut de teles de seda, prefereixen els llocs humids, són d'hàbits nocturns i es solen trobar durant el dia descansant sota pedres o escorces d'arbres. El límit occidental de la seva distribució el formen les anomenades illes Macaronèsiques: Açores, Madeira, Selvagens, Cabo Verde i Canàries. En aquest últim arxipèlag s'havien descrit fins a 50 espècies endèmiques: una quarta part de les espècies del gènere es localitzaven en un àrea del 0,1% de l'a distribució total. Aquest número era encara més sorprenent quan es comparava amb la resta d'arxipèlags Macaronèsics (Açores 1 sp., Madeira 4 sp., Selvagens 1 sp. i Cabo Verde 1 sp). La present tesi intenta donar resposta a l'interrogant evolutiu plantejat per Dysdera a les illes Canàries.Els objectius proposats van ser: la revisió taxonòmica de les espècies canàries, l'elaboració de la filogènia del grup utilitzant tan caràcters morfològics com moleculars i, a partir d'aquesta filogènia, derivar els processos implicats en la generació d'aquesta gran biodiversitat.El primer pas va ser adoptar un "concepte d'espècie" per tal de delimitar les unitats d'estudi. El concepte adoptat va ser el "concepte filogenètic d'espècie de la diagnosticabilitat". Es va optar per aquest atenent a la seva aplicabilitat i al fet de fer referència a caràcters descriptius i no a processos. Es va procedir a l'estudi morfològic tant del material tipus existent de les espècies descrites, com de més de 1000 especimens reunits a partir de diverses fonts. Els diferents caràcters van ser estudiats mitjançant un microscopi estereoscòpic i microscopis electrònic d'escanellatge.Per a inferir les relacions filogenètiques es va aplícar la metodologia cladista, implementada a través del criteri de la màxima parsimònia i utilitzant tan caràcters morfològics com de les seqüències nucleotídiques del DNA mitocondrial. Tot i que la filogènia va ser reconstruïda mitjançant l'anàlisi simultània de tots els caràcters, es van dur a terme un seguit d'anàlisi parcials per tal d'estudiar el comportament de les diferents classes de caràcters. A cadascuna de les matrius es van aplicar el test TS de presència de senyal filogenètica i el test ILD d'incongruència entre particions. L'existència de taxons incomplets introduïa a les diferents matrius, parcials i combinades, un elevat nombre de missing data. L'efecte de la presència d'aquests caràcters desconeguts va ser avaluat construint una sèrie de matrius addicionals amb un nombre decreixent de taxons incomplets. Es va contrastar la sensibilitat dels clades obtinguts a pertorbacions en paràmetres de les anàlisis utilitzant diferents esquemes de ponderació dels mateixos.El procés colonitzador, l'existència de radiacions intrainsulars i les causes responsables de les mateixes van ser derivades a partir de la filogènia dels taxons, mitjançant l'optimització de caràcters biogeogràfics i morfològics. L'edat de divergència dels clades es va estimar mitjançant divergència genètica no corregida, utilitzant una constant de transformació de 2,5% de divergència per milió d'anys.Com a resultat de la revisió taxonòmica de Dysdera a les illes Canàries, es proposa que el nombre d'endemismes actualment coneguts és de 43. S'han descrit 11 espècies noves, s'han establert 18 sinonímies, s'han redescrit 31 espècies (5 neotipus) i s'ha proposat 1 nomen dubium. En general, el nivell d'endemisme és força alt, el 80% de les espècies només s'han recol.lectat en una illa La humitat sembla ser el principal factor limitant de la distribució de les espècies, mentre que els vuit endemismes troglomòrfics representen els únics casos d'associació estreta amb un determinat ecosistema. El nivell de diversitat somàtica es força elevat en comparació al que s'observa en els caràcters genitàlics, tant de mascles com de femelles.Per tal de testar si els endemismes canaris eren monofilètics o si, per contra, representaven una agrupació polifilètica, es van mostrejar tot un seguit de taxons continentals i de la resta d'illes macaronésiques (23 espècies). A més, es van introduir a la matriu com a outgroups sengles representants de les subfamílies Harpacteinae i Rhodinae i dels gèneres de Dysderinae Harpactoerotes i Dysderoerotes. Els cladogrames obtinguts van ser arrelats assumint una relació de grups germans entre les subfamílies Rhodinae i Dysderinae. Es va construir una matriu de III taxons (70 espècies, 94 haplotipus) i 961 caràcters (439 informatius): 23 somàtics, 28 del bulb copulador, 15 de l'endogí, 157 de cadascuna de les bases (1., 2· i 38 base) dels codons del Citocrom Oxidasa I, 247 dels ítems del 16SrRNA i 177 dels loops.L'aplicació del test TS a cadascuna de les matrius parcials i combinades va revelar que en tots els casos aquestes posseïen senyal filogenètica. Només es va detectar un nivell d'incongruència significatiu en les comparacions entre les segones i les terceres bases dels codons del COI amb el 16S, probablement resultat de l'elevat grau de saturació de les terceres bases i del fort constrenyiment evolutiu al que estan sotmeses les segones, respectivament. Es descriu per primer cop l'estreta relació existent entre la significació del test ILD i l'existència de taxons incomplets per alguna de les particions definides.Per tal de seleccionar el cladograma, es van preferir els resultats derivats de la ponderació uniforme i les diverses ponderacions diferencials van ser utilitzades com a criteris addicionals de selecció en cas de ciades alternatius. Altres criteris auxiliars van ser el de maximitzar la informació continguda, eliminar els clades alternatius amb politomies i contrastar les implicacions biogeogràfiques de les resolucions possibles. L'aplicació d'aquest protocol va resultar en l'elecció d'un únic ciadograma.Aquest cladograma es compatible amb l'existència d'un màxim de 4 i un mínim de 2 colonitzacions independents de Canàries. En qualsevol cas, la major part dels endemismes (86%) són el resultat d'un únic procés colonitzador. Les illes Orientals han estat colonitzades dues vegades, una per l'avantpassat del clade oriental i, posteriorment, una altra representada per l'espècie D.lancerotensis. El patró colonitzador exhibit pel clade oriental és incompatible amb les dades geològiques, la qual cosa juntament amb la gran diferència del nombre d'endemismes respecte el clade centre-occidental, malgrat les edats similars de divergència, i les peculiaritats ecològiques d'aquestes illes permeten hipotetitzar aquest clade ha estat sotmés a episodis d'extinció d'espècies. Pel que fa al clade centre-occidental, Tenerife és el seu centre d'origen, a partir del qual s'han colonitzat les illes restants mitjançant onades successives de colonització.La generació de la biodiversitat a les illes més antigues (Fueneventura i Lanzarote) i a les més modernes (La Palma i El Hierro), és bàsicament producte de les colonitzacionsinterinsulars. Per contra, a Tenerife, Gran Canaria i La Gomera, els processos de diversificación intrainsular són tan o més importants que les colonitzacions. Tot i que part d'aquestes radiacions poden ser explicades com a fenòmens vicariants, ja sigui per establiment de barreres geològiques o ecològiques, les dades derivades de l'optimització de caràcters hipotéticamente relacionats amb la captura de la presa, mostren que en molts casos espècies simpàtriques estretament relacionades filogenèticament posseeixen combinacions diferents d'aquests caràcters. Es proposa l'existència de fenòmens de segregació ecològica lligats a diferenciación en la presa potencial, la qual cosa es compatible amb l'existència de fenòmens d'especiació simpàtrica o, si més no, permet la coexistència d'aquestes espècies posteriorment a la seva formació per especiació alopàtrica., Oceanic islands biodiversity is the join result of external colonization and local diversification. Unlike the biotas of Pacific archipelagos, such as the Hawaiian Islands or Galapagos, the species inhabiting the so-called Macaronesian Archipelagos have usually been interpreted as the relicts of past continental biotas or the result of chance characteristics of the original colonists of each species. The Canary Islands, 100 km of the North western coast of Africa, had been claimed to harbour 50 endemic species of the mostly circum-Mediterranean spider genus "Dysdem": about a quarter of its known species in an area that hardly represents 0.1% or its range.In order to assess the validity of this figure as well as the processes involved in the origin and formation of this extraordinary number of endemisms, a taxonomic revision and a phylogenetic analysis of these endemics were performed. Phylogenetic relationships of the endemics and a sample of continental species (70 taxa), were based on a simultaneous cladistic analysis of 66 morphological characters, 471 pb of the COI and 424 pb of the 16SrRNA rnitochondrial genes. After their taxonomic revision, 43 Canarian endemic species are accepted, 12 of which are described for the first time. Moreover, 18 new synonymies are proposed and 31 species are re-described. Most of the species (80%) are single-island endemisms. Humidity seems to be the most important factor governing species distribution, while only troglomorphic species (8 out or the 43) show a close relation to a particular biota. In general, Canarian "Dysdem" species display a wide range of somatic morphologies, coupled with relatively uniform male bulbs and female endogynes. Even though the preferred tree is ambiguous regarding the number of overseas colonizations, allowing a minimum of two and a maximum of four colonization events, it supports a single origin for most of the endemisms (84%). Both, inter-insular colonizations and intra-insular radiations have played an important role in the diversifications of this clade. The optimization of morphological characters hypothetized to be linked to prey preference, suggests the existence of ecological segregation in coexisting species and thus opens the possibility of the occurrence of sympatric speciation phenomena.

S'estudia la fauna d'aranèids de l'illa de Cabrera i de 16 dels seus illots. Sobre una fauna coneguda de 7 tàxons se citen 29 espècies més, cinc de les quals resulten esser noves per a les Balears: Spermophora valentiana Araneus angulatus, Neoscona dalmatica, Nemoscolus laurae i Nuctenea umbratica. Tres endemismes de les Balears estan presents a l'Arxipèlag: Nemesia brauni, Harpactea dufouri i Malthonica balearica., The spiders from the Island of Cabrera and from 16 of it's islets are recorded. Twenty nine species are added to the 7 taxa already known. Five of them are new for the Balearic Islands: Spermophora valentiana Araneus angulatus, Neoscona dalmatica, Nemoscolus laurae i Nuctenea umbratica. Three endemic species of the Balearic Islands are found on this Archipelago: Nemesia brauni, Harpactea dufouri and Malthonica balearica.