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Species datasets used in the paper: "Macroclimatic structuring of spatial phylogenetic turnover in liverworts" published in Ecography (doi:10.1111/ecog.05659). Geography 2019-06-03.xls contains the OGU code + associated names dataset_IslandCleaned.csv: Contains species list across 60 archipelagos Liverworts-database-to-analyse.csv: Contains the global species list

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Santiria Blume in Mus. Bot. Lugd.-Bat. 1: 209. 1850. Arbre atteignant 30 m en forêt submontagnarde; tronc à diam généralement inférieur à 60 cm (jusqu’à 1 m à São Tomé), généralement droit; avec un élémi abondant, incolore puis jaunâtre, à forte odeur de térébenthine, se solidifiant au contact de l’air; l’aubier est jaunâtre. Rameaux terminaux, lenticelles bi- ou trilobés bien visibles, en saillie, donnant un aspect rugueux, marron ou brune, brun clair ou blanchâtre. Feuilles alternes, imparipennées ou rarement paripennées, glabres, vert foncé sur la face supérieure et brunes sur la face inférieure à l’état sec; pétiole canaliculé sur la face supérieure; folioles opposées ou quelque fois subopposées, avec pétiolules canaliculés sur la face supérieure; limbe oblong-lancéolé, oblong-elliptique ou suborbiculaire, à base cunéiforme ou asymétrique, avec des marges entières repliées sur la face inférieure. Nervures primaires striées longitudinalement, saillantes sur la face dorsale; nervures secondaires (7 –12 paires) alternes, perpendiculaires à la nervure principale, se joignant en boucle à l’approche de la marge; nervures tertiaires disposées en réseaux irréguliers. Fleurs trimères, campanulées, avec des sépales légèrement ovoïdes, soudés sur la moitié inférieure, de 1,5 × 2,5 mm, laissant transparaître un réseau vascularisé; pétales ovoïdes, libres, incurvés vers l’intérieur, de 2,5 × 3 mm, papilleux (laissant entrevoir un réseau vascularisé) sur les deux faces, avec un sommet plus infléchi vers l’intérieur; étamines 6, de 3 mm de longueur (fleurs mâles) ou staminodes 6, de 2 mm de longueur (fleurs femelles), insérés à la base extérieure du disque intrastaminal, un filet blanchâtre, anthère s’ouvrant longitudinalement; disque intrastaminal charnu, à 6 lobes; pistil (pistiloïde très réduit chez les fleurs mâles), de 2 × 1,5 mm, à deux loges, placentation axile; style court, quasiment absent; stigmate massif et lobé. Fruit drupe aplatie, ovoïde, à sommet excentré, insertion latérale; épicarpe lisse, glabre; endocarpe lisse, mince et dur; noyau aplati, contenant un écusson triangulaire et 2 cotylédons à 7 segments laciniés; couverts de lenticelles ou non; radicule filiforme. Notes. – Santiria est distribué dans les forêts humides d’Afrique occidentale et centrale qui constituent l’essentiel de la région phytogéographique Guinéo-Congolaise qui regroupe, du point de vue chorologique, trois domaines: le HautGuinéen, le Bas-Guinéen et le domaine Congolais (WHITE, 1979, 1983; DENYS, 1980). Ce genre est représenté en Afrique tropicale par des arbres petits à moyens (9–25 m de hauteur) surmontés de racines échasses ou de contreforts, mais parfois cylindrique à la base (AUBRÉVILLE, 1948, 1962; TROUPIN, 1958). Clef d’identification des espèces du genre Santiria en Afrique 1. Inflorescences axillaires, cymes à longs pédoncules, lenticelles sur les rameaux et points glandulaires absents sur le limbe, fruits (petits) atteigant 2,5 × 1,5 cm............ S. ebo 1a. Inflorescence terminale ou subterminale, en panicules fasciculés, densément groupés, lenticelles sur les rameaux et points glandulaires présents sur le limbe, fruits (gros) atteignant 4 × 3 cm..................................................... 2 2. Fleurs pubescentes, fruits immatures rouges.......................................................................................... S. obovata 2a. Fleurs glabres, fruits immatures verts.......................... 3 3. Cymes à longs pédoncules, élémi très abondant et inflammable (São Tomé et Príncipe)................. S. balsamifera 3a. Cymes à pédoncules généralement subsessiles, élémi moins abondant et ininflammable (Afrique continentale)............................................................................... S. trimera, Published as part of Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M'batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, pp. 115-130 in Candollea 74 (2) on pages 116-117, DOI: 10.15553/c2019v742a1, http://zenodo.org/record/5724682, {"references":["WHITE, F. (1979). The Guineo-Congolian Region and its relationships to other phytochoria. Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 49: 11 - 55.","WHITE, F. (1983). The vegetation of Africa, a descriptive memoir to","DENYS, E. (1980). A tentative phytogeographical division of tropical Africa based on a mathematical analysis of distribution maps. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 50: 465 - 504.","AUBREVILLE, A. (1948). Dacryodes (Pachylobus) et Santiria de l'Ouest africain. Bois Forets Trop. 8: 342 - 348.","AUBREVILLE, A. (1962). Burseraceae. In: AUBREVILLE, A. (ed.), Fl. Gabon 3: 53 - 101.","TROUPIN, G. (1958). Burseraceae. In: TROUPIN, G. (ed.), Fl. Congo"]}

Santiria trimera (Oliv.) Aubrév., Bois Forêts Trop. 8: 344. 1948 (Fig. 7, 8).  Sorindeia trimera Oliv., Fl. Trop. Afr. 1: 441. 1868.  Pachylobus trimerus (Oliv.) Guillaumin in J. Bot. (Morot) 22: 18. 1909.  Santiriopsis trimera (Oliv.) Guillaumin ex Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 48: 446. 1912.  Dacryodes trimera (Oliv.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 202. 1932. Holotypus: GABON: riv. Kongui, IX.1862, Mann 1812 (K [K000118062]!; iso-: P [P05310571]!). Arbre de 8–20(–30) m de hauteur. Feuilles atteignant 60 cm de longueur; pétiole de 2–9 cm de longueur, plus épais à la base de 1–5 mm largeur; rachis de 3–30 cm de longueur; folioles 2–4 paires et une terminale; pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 2–7 cm sur les folioles terminales; limbe de 11–25 × 4–17 cm, de consistance légèrement papyracée à coriace, points glandulaires marron à bruns, bien visibles sur la face dorsale; sommet acuminé de 0,5–1,7 cm de longueur, ou rarement obtus. Inflorescences terminales ou subterminales (axillées par les feuilles terminales), en panicule de fleurs souvent densément groupées (en glomérule), de 8–30 cm de longueur, axes florifères vert pâle, peu robustes, glabres. Fleurs rarement tétramères, généralement subsessiles, parfois courtement pédicellées, pédicelle de 3–5 mm (1 cm) de longueur, glabre, vert pâle; sépales glabres; pétales glabres; ovaire glabre, vert pâle. Fruit de 4 × 3 cm, vert puis noirâtre à maturité; épicarpe de 2–3 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons rouge violacé à l’état frais, couverts de lenticelles ou non; radicule de 4–6 mm de longueur. Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les trois domaines (Haut-Guinéen, Bas-Guinéen et Congolais) de la région Guinéo-Congolaise (Fig. 8), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semi-décidues avec abondance de Caesalpinioideae (Leguminosae), de basse (100–400 m) et moyenne altitude (400– 900 m), mais également dans les forêts submontagnardes (jusqu’à 1400 m), parfois sur sol humide, hydromorphe ou marécageux. Les populations forment des agrégats suite à une colonisation des trouées dans la forêt. La floraison de Santiria trimera se déroule entre août et octobre et la fructification entre novembre et janvier. Noms vernaculaires et usages. – La dénomination ainsi que l’usage seraient les mêmes que ceux de S. ebo en Afrique centrale. Les fruits sont consommés crus. La graine oléagineuse est consommée au Libéria (BURKILL, 1985). Les propriétés antimicrobiennes ont été évaluées lors de l’isolation des huiles essentielles de l’écorce et des feuilles qui ont révélé une présence majoritaire de terpènes (DA SILVA et al., 1990; BIKANGA et al., 2010; SAMY & GOPALAKRISHNAKONE, 2010). Il est cultivé en Sierra Leone (HAWTHORNE & JONGKIND, 2006). Statut de conservation. – L’aire d’occurrence [EOO] de S. trimera est estimée à 2,194,682 km² et son aire d’occupation [AOO] à 976 km ². Il est connu d’au moins 91 collections d’herbier effectuées dans 9 pays et qui correspondent à 50 sous-populations représentant 25 localités (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’au moins 4 aires protégées dans les pays suivants: Guinée (Réserve naturelle intégrale du Mont Nimba), Cameroun (Réserve du Dja) Gabon (Parc Nationaux de Moukalaba-Doudou et Ivindo). La principale menace pesant sur S. trimera est liée à la déforestation accrue en Afrique de l’Ouest ainsi qu’à une agriculture intensive au Cameroun et l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon, pour l’Afrique centrale. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. trimera ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria trimera a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes. – Cette espèce apparaît comme morphologiquement intermédiaire entre S. ebo et S. obovata. Il diffère de S. ebo par des rameaux à lenticelles, des grandes folioles, des inflorescences terminales et des fruits plus gros. Comparativement à S. obovata, il en diffère par une base de tronc presentant des hautes racines échasses, des inflorescences glabres et des fruits immatures verts. GUILLAUMIN (1908, 1909) publie le genre Pachylobus et réunit Santiriopsis obovata et Sorindeia trimera sous Pachylobus trimerus après avoir observé une récolte stérile (Mann 1812) correspondant au type de Sorindeia trimera. AUBRÉVILLE (1948, 1962) décrit Santiria trimera comme possédant des racines échasses. Ce nouveau caractère, bien que longtemps observé, n’avait pas été clairement mentionné dans les descriptions précédentes. C’est le caractère le plus utilisé par différents auteurs pour son identification sur le terrain, hormis sa résine à odeur de térébenthine (AUBRÉVILLE, 1948; TROUPIN, 1958; BURKILL, 1985; TAILFER, 1989). Bien que PELLEGRIN (1933) décrit S. trimera comme un arbre souvent monté sur des échasses, une forme sans échasse de S. trimera est mentionnée par TROUPIN (1958) qui groupe des individus mâles et femelles à contreforts aliformes et à racines échasses. Ce regroupement des types morphologiques est repris par d’autres auteurs (BURKILL, 1985; WILKS & ISSEMBÉ, 2000; AKÉ, 2001; HAWTHORNE & JONGKIND, 2006; LISOWSKI, 2009) qui reconnaissent une seule espèce de Santiria pour les Burseraceae d’Afrique, S. trimera. Aucun caractère morphologique ne semble différencier les individus du Haut-Guinéen appartenant à cette espèce du morphotype d’Afrique centrale. Cependant, nous n’avons pas pu vérifier si ces individus ont des cotylédons de fruits de couleur rouge violacé comme c’est le cas sur les individus du Gabon et du Cameroun (ONANA, 2008). Il semble que les lenticelles ne soient pas présentes sur les cotylédons des individus en Afrique de l’Ouest. Les formes submontagnardes du Cameroun, à l’exemple de Droissart et al. 1953, présentent de très petites feuilles et folioles. La réduction de la surface foliaire chez les espèces d’arbres tropicaux est généralement corrélée avec l’élévation de l’altitude (TANG & OHSAWA, 1999; TASSIN et al., 2006). Les annotations accompagnant Klaine 615b ([P05310423]) indiquent: «Fleurs jaunes rougeâtres d’un arbre de 6 à 8 m envoyé le 20 août sous le numéro 615». C’est en effet l’ovaire des fleurs femelles qui devient rouge parfois avant l’abscission du périanthe. Ce changement de couleur de l’ovaire n’a été observé que chez S. obovata, alors que Klaine 615b représente S. trimera. Il semble cependant que la note mentionnée sur cette récolte soit postérieure à sa collecte, et donc cette note est source de confusion. Autres spécimens examinés. – ANGOLA. Prov. Cabinda: Chiluango (fl. Louango), 1919, Gossweiler 1913 (K); ibid. loco, 1919, Gossweiler 1952 (K). CAMEROUN. Rég. du Littoral: réserve de faune d’Ebo, Village Bonépoupa II, pont sur la route entre Bonépoupa II et Dibeng, 4°09'34"N 10°00'39"E, 51 m, 11.II.2014, Droissart et al. 1585 (BRLU); Mt Koupé, village Tombel, 4°46'37"N 9°40'57"E, 890 m, s.d., Hardy 899 (BRLU). Rég. du Sud: Vil. Ngovayang, 3°14'01"N 10°34'46"E, 918 m, 11.VI.2015, Droissart et al. 1953 (BRLU); Com. Bipindi, 3°10'26"N 10°16'07"E, 448 m, 7.III.2007, Hardy & Moses 1249 (BRLU); ibid. loco, 1904, Zenker 2924 (BR, P, WAG); réserve du Dja, chutes Ekom, Nkam R, 3°21'N 13°02'E, 500 m, 22.V.1972, Leeuwenberg 9889 (P). Rég. du Sud-Ouest: crête du Nta ali, 19.VI.1975, Letouzey 13878 (P, YA). Sine loco: 15.V.1911, Milvbraev 5215 (P). CÔTE D’IVOIRE. Distr. Lagunes: Cap. Eco. Abidjan, 8.X.1976, Aké 13438 (P). Distr. Montagnes: Mont Tanguy (Tonkoui), 9.III.1932, Aubréville 1002 (P). Sine loco: s.d., Aubréville 1632 (P). GABON. Prov. Estuaire: 15 km N of Koulounga, 0°45'N 9°50'E, 22.IX.1983, Floret & Louis 1392 (P); Mts de Cristal, 0°29'41"N 10°10'26"E, 69 m, 10.V.2011, Hardy 2582 (BRLU); env. de Libreville, 28.VII.1897, Klaine 615b (P [P05310417, P05310419, P05310422, P05310423]); Cap Estérias (Forêt de la Mondah), 30.X.1983, Louis et al. 186 (BR); Remboué River, 24.X.1991, McPherson 15453 (P); ibid. loco, 25.X.1991, McPherson 15463 (BR). Prov. Haut- Ogooué: Vil. Franceville, Picasse, 1°14'S 12°23'02"E, 318 m, 6.VIII.2014, Ikabanga & Moukagni 552 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); Vil. Francevile, Mbaya, derrière la gendarmerie, 1°36'58"S 13°32'16"E, 303 m, 6.VIII.2014, Ikabanga & Moukagni 553 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); Vil. Franceville, Mangoungou, 1°39'19"S 13°37'32"E, 332 m, 1.X.2014, Ikabanga & Mouandza 560 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); ibid. loco, 1°39'19"S 13°37'32"E, 332 m, 21.XII.2014, Ikabanga & Nzigou 631 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG). Prov. Moyen-Ogooué: Mabounié, 0°42'50"S 10°36'27"E, 123 m, 4.XI.2012, Ikabanga et al. 276 (LBV); Village Nenguentogolo, lac Onangué, 0°57'24"S 10°02'56"E, 26 m, 22.X.2014, Ikabanga et al. 601 (BRLU, LBV); ibid. loco, 0°57'11"S 10°03'04"E, 22 m, 23.X.2014, Ikabanga et al. 603 (BRLU, LBV). Prov. Ngounié: Station Ikoy, VIII.1956, Gauchotte 1696 (P); Rég. Haute Ngounyé, 29.VIII.1926, Le Testu 6028 (BR, P); 7 km on the road Ikobey to Bakongue, 1°02'52"S 11°01'46"E, 350 m, 27.XI.2001, Village Divinde, nordest Waka, 15.I.2008, Ngombou 137 (BR); Wieringa et al. 4423 (BR, WAG). Prov. Nyanga: PN de Moukalaba-Doudou: Mts Doudou, campagne, 2°31'S 10°32'06"E, 450 m, 19.IX.2000, Bourobou et al. 329 (WAG); ibid. loco, Chantier SNF-Bakker, 1.XII.2003, Jongkind et al. 5849 (BR). Prov. Ogooué-Ivindo: Concession forestière Rougier-Ivindo, 0°08'57"S 12°12'13"E, bord de route forestière, 30.X.2015, Bidault et al. 2307 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); forêt des abeilles, Layon 6 et 8, 0°00'41"S 11°54'E, 28.IX.1993, Gesnot 5 (BRLU); PN Ivindo, Kongou, 0°17'09"N 12°34'12"E, 520 m, 26.XI.2007, Koffi 360 (BRLU). Prov. Ogooué-Lolo: Concession forestière SEEF, au SE du PN de l’Ivindo, à 80 km au NE de Lastourville, 0°14'53"S 13°14'30"E, 500 m, 20.X.2015, Bidault et al. 2052 (BRLU, LBV, MO); 0–9 km S of Bambidie (± 30 km E of Lastoursville), 0°42'S 13°E, 7.X.1997, Breteler & Leal 14248 (BR, WAG); Lastourville (CEB), 0°49'57"S 13°14'10"E, 281 m, 22.XI.2012, Ikabanga et al. 297 (BRLU, LBV); ± 70 km NW of Lastoursville, along rd. to Achouk, 0°36'S 12°19'E, 250 m, 12.XI. 198, Louis et al. 641 (BR); Chantier SFM, 10 km E off main road, 51 km Lastourville, 28.XI.1988, Maesen et al. 591 7 (BR). Prov. Woleu-Ntem: Cristal-Abanga, 0°18'23"N 11°11'52"E, 227 m, 17.V.2011, Hardy 2928 (BRLU). Fig. 7. – Morphologie de Santiria trimera (Oliv.) H.J. Lam ex Aubrév. A. Racines échasses bien développées; B. Points glandulaires visibles sur la face inférieure des folioles; C. Infrutescence en position terminale; D. Fleur femelle; E. Fleur mâle; F. Fleur et axe florifère glabres; G. Fruits groupés et en position terminale; H. Lenticelles sur le rameau terminal; I. Cotylédons rouge violacé du fruit immature; J. Fruits en maturation. [A: Ikabanga et al. 557; B, D: Mann 1812, K; C, J: Bidault et al. 2068; E: Ikabanga & Mouandza 598; F: Ikabanga & Mouandza 594; G, I: Ikabanga & Nzigou 631] [Photos: A–B, D–J: D.U. Ikabanga; C: E. Bidault]. GUINÉE. Préf. Lola: RNI Mts Nimba, savanne de Guékélo (à proximité du point Guékélo 2), 7°39'44"N 8°21'24"O, 964 m, 13.XI.2012, Diabate et al. 1510 (BRLU). GUINÉE EQUATORIALE. Rég. continentale: PN de Monte Alén: transect de Nkumekie, à 4350 m de l’origine, 1°29'08"N 10°18'23"E, 590 m, 21.VII.2001, Joffroy 260 (BRLU); transect de Monte Alén, 1°39'N 10°18'E, 2.X.1994, Lejoly 94/122T5 (BRLU). LIBERIA. Comté Grand Cape Mount: Wakolo Mountain Forest Robersport, 6°43'49"N 11°20'46"W, 112 m, 18.II.2016, Demenou & Hamadou 95 (BRLU); ibid. loco, 18.II.2016, Demenou & Hamadou 96 (BRLU). Comté Lofa: Zorzor, Teacher Training Institute, 28.VII.1966, Bos 2221 (BR, K). Comté Montserrado: Duport, c. 8 miles E of Monrovia, former Porroh bu, 6.X.1966, Bos 2268 (BR, WAG); Cap. Monrovia (Dukwai River), 11.III.1928, Cooper 110 (K); Devilbush – Duport, 17.VIII.1962, Voorhoeve 1190 (BR, K). Comté Nimba: Nimba (Tokadeh), 10.X.1971, Adam 26254 (K, P); East of the Nimba Mountains, 07°25'33"N 08°29'08"W, 475 m, 12.IV.2010, Jongkind & Bilivogui 9632 (WAG). Comté Sinoe: Vil. Paéhtah (Pateya), 6.X.1926, Linder 931 (K). Sine loco: 7.VI.1965, Adam 21421 (K); Firestone plantation, 2.VIII.1926, Linder 226 (K). RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE. Préf. Lobaye: station de Boukoko, 11.VIII.1947, Tisserant et al. 106 (P); ibid. loco, 8.X.1947, Tisserant et al. 333 (P); ibid. loco, 18.X.1947, Tisserant et al. 373 (P). RÉPUBLIQUE DU CONGO. Dépt. Kouilou: Vil. Pointe Noire, VIII.1958, Koechlin 5130 (P); Ngamikolé, 8.IX.1964, Sita 1073 (P). SIERRA LEONE. Prov. de l’Est: Vil. Njala, 20.IX.1928, Deighton 1318 (BR, K); Dodo Hills reserve, VI.1948, Sawyerr 13585 (K). Prov. du Sud: Mts Lawa, 21.I.1966, Jaeger 9002 (K). Sine loco: 26.I.1965, Adam 20768 (K); IX.1934, Deighton 3444 (K); 20.XI.1948, Deighton 4963 (K)., Published as part of Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M'batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, pp. 115-130 in Candollea 74 (2) on pages 125-128, DOI: 10.15553/c2019v742a1, http://zenodo.org/record/5724682, {"references":["BURKILL, H. M. (1985). The useful plants of west tropical Africa. Royal Botanic Gardens, Kew.","DA SILVA, M. F., R. H. P. FRANCISCO, A. I. GRAY, J. R. LECHAT & P. G. WATERMAN (1990). Lanost- 7 - en triterpenes from stem bark of Santiria trimera. Phytochemistry 29: 1629 - 1632.","BIKANGA, R., T. MAKANI, H. AGNANIET, L. C. OBAME, F. M. ABDOUL- LATIF, J. LEBIBI & C. MENUT (2010). Chemical composition and biological activities of Santiria trimera (Burseraceae) essential oils from Gabon. Nat. Prod. Commun. 5: 961 - 964.","UICN (2012). Categories et Criteres de la Liste rouge de l'UICN: Version","GUILLAUMIN, A. (1908). Revision des Burseracees du Gabon et du Congo francais. Bull. Soc. Bot. France 55: 261 - 268.","GUILLAUMIN, A. (1909). Recherches sur le genre Pachylobus. J. Bot. (Morot) 22: 5 - 19.","AUBREVILLE, A. (1948). Dacryodes (Pachylobus) et Santiria de l'Ouest africain. Bois Forets Trop. 8: 342 - 348.","AUBREVILLE, A. (1962). Burseraceae. In: AUBREVILLE, A. (ed.), Fl. Gabon 3: 53 - 101.","TROUPIN, G. (1958). Burseraceae. In: TROUPIN, G. (ed.), Fl. Congo","TAILFER, Y. (1989). La foret dense d'Afrique centrale. Identification","PELLEGRIN, F. (1933). Les Pachylobus (Burseracees) de la Cote d'lvoire, Bull. Soc. Bot. France 80: 712 - 715.","AKE, A. L. (2001). Flore de la Cote d'Ivoire: catalogue systematique, biogeographie et ecologie. Boissiera 57.","LISOWSKI, S. (2009). Flore (Angiospermes) de la Republique de Guinee (Texte). Premiere partie. Scripta Bot. Belg. 41.","ONANA, J. M. (2008). A synoptic revision of Dacryodes (Burseraceae)","TASSIN, J., G. DERROIRE & J. - N. RIVIERE (2006). Variation morpho-"]}

Santiria ebo (Pierre) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 202. 1932 (Fig. 3).  Santiriopsis ebo Pierre in Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 2: 1281. 1896. Holotypus: GABON. Moyen-Ogooué: N’jolé (Ndjolé), IX.1896, Lecomte s.n. (P [P00391430]!). = Santiriopsis glaberrima Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 142. 1910.  Santiria glaberrima (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932. Holotypus: GUINÉE EQUATORIALE: Nkolentangan, 20.IV.1908, Tessmann 354 (B†). Lectotypus (désigné par ONANA, 2009): Tessmann 354 (K!), syn. nov. = Santiriopsis kamerunensis Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 143. 1910.  Santiria kamerunensis (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932. Holotypus: CAMEROUN: Kribi, s.d., Ledermann 1021 (B† destroyed). Neotypus (désigné par ONANA, 2009: 218): CAMEROUN. Rég. du Sud: N bank of Lobé riv., above the Gr. Batanga ferry, 9 km, 2°52'00"N 9°54'00"E, 14.X.1968, Bos 3086 (BR [BR0000013485726]!; isoneo-: K!, WAG [WAG0172173]!), syn. nov. = Pachylobus mayumbensis Exell in J. Bot. 65(suppl. 1): 60. 1927.  Santiriopsis mayumbensis (Exell) Exell & Mendonça in Carrisso, Consp. Fl. Angol. 1: 303. 1951. Holotypus: ANGOLA. Cabinda: Belize, fl. Chiluango (Loango), 1919, Gossweiler 7606 (K [K000425279]!), syn. nov. Arbre de 7– 15 m de hauteur. Rameaux terminaux, à lenticelles pas visibles, non saillantes donnant un aspect lisse. Feuilles atteignant 50 cm de longueur, 2–6 paires de folioles et une terminale; pétiole 2–8 cm de longueur; rachis de 3–30 cm de longueur; pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 1–8 cm sur les folioles terminales; limbe de 7–15 × 3–9 cm, de consistance papyracée à coriace et parfois luisant, points glandulaires bruns, peu ou pas visibles sur la face inférieure; sommet acuminé, de 0,5–2,5 cm de longueur; nervures secondaires (7–10 paires). Inflorescences axillaires, en panicules lâches de fleurs souvent peu groupées ou isolées, de 8–30 cm de longueur, grêles, glabres, axes florifères vert olive. Fleurs généralement pédicellées, d’environ 0,5–1 cm, glabres, de 3–4 × 2–3 mm, vert olive, petites stipules 2 à la base des pédicelles; sépales glabres; pétales glabres; ovaire glabre, vert pâle. Fruit atteigant 2,5 × 1,5 cm, vert à immaturité puis noirâtre à maturité; épicarpe 2 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons verts à l’état frais; radicule de 3–4 mm de longueur. Fig. 3. – Santiria ebo (Pierre) H.J. Lam. A. Racines échasses bien développées; B. Points glandulaires peu visibles; C. Inflorescence axillaire; D. Fleur et axe florifère glabres; E. Fleur femelle; F. Fleur mâle; G. Fruit immature vert à insertion excentrique de la graine; H. Teinte rougeâtre parfois présente à la base du fruit immature; I. Fruit en maturation. [B: Bos 3086, BR; C–E: Stévart et al. 4659; F: Ikabanga & Ipani 607, BRLU; G–H: Ikabanga et al. 389] [Photos: A–B, D–G, I: D.U. Ikabanga; C: T. Stévart; H: E. Bidault]. Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les domaines du Bas-Guinéen et Congolais (Fig. 4), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semi-décidues avec abondance de Caesalpiniaceae, à basse et moyenne altitude (100–900 m). Les individus sont disposés de manière grégaire. La floraison de Santaria ebo se déroule entre octobre et novembre et la fructification entre décembre et février. Noms vernaculaires et usages. – «Ebo», «Epopa», «Ogungu», «Tómbu» (WALKER & SILLANS, 1961). Cette espèce n’est pas cultivée dans son aire de distribution, mais les fruits sont consommés crus par les populations locales. Ses racines échasses servaient pour la fabrication des manches à hache (WALKER & SILLANS, 1961). Elle est souvent utilisée comme plante médicinale, à l’exemple des peuples Masango du Gabon pour lesquels la mixture de la poudre provenant de l’écorce avec de la banane (Musa paradisiaca L.) est un traitement contre la diarrhée (AKÉNDÉNGUÉ & LOUIS, 1994; WALKER & SILLANS, 1961). La poudre racinaire est également utilisée pour l’attirance sexuelle. Statut de conservation. ‒ L’aire d’occurrence [EOO] de Santiria ebo est estimée à 999943 km ² et son aire d’occupation [AOO] à 1872 km ². Il est connu d’au moins 146 collections d’herbier effectuées dans 8 pays et qui correspondent à 86 sous-populations représentant 47 localités (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’au moins 16 aires protégées dont quelques-unes sont réparties dans les pays suivants: Nigeria (Parc National d’Okomu), Cameroun (Parc National de Korup et de Campo-Ma’an, Réserve de faune du Dja), en Guinée Equatoriale (Parc National de Monte Alèn), au Gabon (Parcs Nationaux des Monts de Cristal, Moukalaba-Doudou, Lopé, Ivindo), République du Congo (Parc National d’Odzala), République Centrafricaine (Parc National de Mbaéré-Bodingué). La principale menace pesant sur S. ebo est liée à une agriculture intensive au Cameroun et à l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. ebo ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria ebo a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes. ‒ Cette espèce est souvent confondue avec S. trimera, mais en diffère par des lenticelles et des points glandulaires moins visibles, par la disposition des inflorescences le long des rameaux, à l’aisselle des traces d’anciennes feuilles lorsqu’elles sont tombées et par ses fruits plus petits. Les jeunes plantules se distinguent (in situ) de S. trimera et de S. obovata par la couleur verte des cotylédons, mais ces derniers prennent la coloration brune peu après (MEUNIER et al., 2015). Santiriopsis kamerunensis est caractérisé dans sa diagnose par des rameaux lisses, le revêtement externe n’est pas mentionné (ENGLER, 1910). Du fait de ses rameaux lisses, S. kamerunensis est considéré comme un synonyme de S. ebo. Le néotype (Bos 3086) de S. kamerunensis désigné par ONANA (2009) a été récolté dans une localité (Grand Batanga) très proche de la localité type (Kribi) et présente des rameaux lisses et des fleurs glabres qui sont caractéristiques (ENGLER, 1910). Les types de Pachylobus mayumbensis (Gossweiler 7606) et de Santiriopsis glaberrima (Tessmann 354) possédent des rameaux et des folioles dépourvus respectivement de lenticelles et de points glandulaires, avec des fleurs glabres. Ils sont donc assignables à Santiria ebo. Bien que n’ayant pas de feuilles, le type de S. ebo (Lecomte s.n. ) a des fruits de petites dimensions (1,9 × 1,4 cm). Il s’agit d’une caractéristique morphologique de cette espèce. Autres spécimens examinés. – ANGOLA. Cabinda: Belize, 31.XII.1918, Gossweiler 7657 (BR). CAMEROUN: Rég. de l’Est: Com. Doumé, near Catholic Mission, 4°15'00"N 13°27'00"E, 620 m, 4.IX.1961, Breteler 1855 (BR, WAG); Com. Bertoua (Koundi), 10.VII.1978, Burg 82 (BR); PN du Nki, 2°38'01"N 14°08'27"E, 1.VIII.2012, Droissart et al. 383 (BRLU); Vil. Ngato, 3°11'28"N 14°55'07"E, 497 m, Hardy 1002 (BRLU); Com. Doumé, 15.IV.1955, Nana 18 (P). Rég. du Sud: Com. Bipindi, 3°10'45"N 10°32'27"E, 425 m, 9.III.2007, Hardy 1251 (BRLU); Vil. Lélé, 2°22'32"N 13°25'48"E, 627 m, 11.VII.2007, Heuertz 1441 (BRLU); Vil. Mbikiliki, 3°12'N 10°33'E, 27.VII.2010, Heuertz et al. 2609 (BRLU); Vil. Ngovayang, 3°20'54"N 10°44'49"E, 486 m, 29.VII.2010, Heuertz et al. 2669 (BRLU); Com. Campo, 27.X.1982, Kaji s.n. (P); Campo (Mvine), 1.X.1983, Kaji 81a (YA); près de Batanga (30 km SSE de Baboubi), 7.IV.1962, Letouzey 4684 (P, YA); Vil. Nkoemvone, S d’Ebolowa, 2°49'N 11°08'E, 16.X.1975, de Wilde 8514 (WAG); Com. Bipindi, 1904, Zenker 2976 (P). Rég. du Sud-Ouest: Com. Mabeta-Moliwe, 8.VII.1992, Cheek et al. 3520 (K); Bokassi region, near Bangone, 25.IV.2009, Dessein 2758 (BR); Bimbia- Bonadikombo community forest, elephant river, 27.IV.2009, Dessein 2791 (BR); Com. Limbe (Bimbia Community Forest), 4°01'27"N 9°12'54"E, 3.III.2006, Hardy 522 (BRLU); ibid. loco, 3.III.2006, Hardy 532 (BRLU); Kumba-Mamfe (Kumba Bolo), 25.III.1986, Nemba 51 (BR, YA); Karume, 15.VI.1987, Nemba & Thomas 560 (K); Karume forest, just of the Mungo river at Karume on the Kumba-Mamfe road, 5°03'N 9°38'E, 280 m, 7.V.1986, Nemba & Thomas 65 (K, YA); Mbu, 26.XII.1983, Thomas 2749 (BR, WAG); Vicinity of Mundemba, Ndian division, 4°57 '00"N 08°54'00"E, 80 m, 25.III.1987, Thomas 6780 (WAG); PN de Korup: S end, transect R and S., 5°06'N 8°51E, 150 m, 16.III.1987, Doumenge 358 (WAG); ibid loco, 5°06'N 8°51'E, 9.III.2006, Hardy 584 (BRLU); forest Dynamics Plot, 5°10'29"N 8°42'41"E, 25.IV.1998, Kenfack 1098 (P); Vil. Esukutang, 30.V.1988, Thomas 8072 (WAG, YA); CTFS forest dynamic plot, close to Chimpanzee camp, 19 km from Mundemba village, 5°03'43"N 8°51'14"E, 160 m, 29.X.2008, Parmentier & Mambo 5179 (BRLU); réserve du Dja, 3°12'N 12°32'E, 13.II.1994, Betti 94/112 (BRLU); campement Mbassa Kok, 3°19'56"N 12°43'12"E, 631 m, 15.III.2007, Danhaive 73 (BRLU); Vil. Malen 1 et env., 18.II.2008, Debroux & Dethier 70 (BRLU); Alat-Makay, 2.XI.2003, Kouob et al. 1015 (BRLU); Bouamir, près de l’inselberg de Mbasakok, 3°10'32"N 12°49'01"E, 530 m, 21.IV.2001, Senterre & Kouob 1073 (BRLU); à 500 m de la station de Bouamir, 3°11'33"N 12°48'41"E, 535 m, 27.V.2001, Senterre & Kouob 1635 (BRLU); 2 km à l’W de Malen 1, Layon NS, km 0 à 1, 3°21'N 12°51'E, 19.IV.1993, Sonké & Lejoly 145 (BRLU); Lomié-Djomedjo, 3°03'35"N 13°35'09"E, 10.XI.2014, Texier et al. 1353 IRD Plot (BRLU). Sine loco: 1935, Foury 1935 (P). GABON. Prov. Estuaire: Vil. Diobomangola, Orimbo (Remboué [?]), 3.VIII.1912, Fleury 26557 (P); environs de Libreville, 6.XI.1898, Klaine 262 (P [P05310437, P05310439]); ibid. loco, 6.X.1898, Klaine 234 (P [2 coll.]); ibid. loco, 17.IX.1890, Klaine 423 (P [3 coll.]); c. 7 km E. of MVoum, 24 km NE of Ntoum, 1.XI.1983, Louis et al. 283 (P); Fl. Remboué, X.1935, Heitz 31 (P); PN de Mts de Cristal, 0°28'37"N 10°16'21"E, 154 m, 25.X.2007, Koffi 11 (BRLU); ibid. loc, 0°28'29"N 10°16'25"E, 202 m, 25.X.2007, Koffi & Issembé 24 (BRLU); SEEF logging concession, 0°27'54"N 10°30'15"E, 569 m, 23.X.2010, Stévart et al. 1103 MBG Transect (BRLU). Prov. Moyen-Ogooué: embouchure du Fl. Ogooué avec le Fl. Ngounié, 0°47'25"S 10°30'03"E, 42 m, 2.XI.2012, Ikabanga et al. 260 (BRLU, LBV); Mabounié, 0°45'03"S 10°32'50"E, 59 m, 19.XI.2013, Ikabanga et al. 389 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); Mabounié, near the road, IRD plot 3, 0°49'10"S 10°29'12"E, 71 m, 14.X.2012, Stévart et al. 4659 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG). Prov. Ngounié: zone d’exploitation pétrolière ONAL (Maurel et Prom), 1°09'46"S 10°20'14"E, 147 m, 23.XI.2013, Ikabanga et al. 390 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); SW of Fougamou, Massif de Koumounabouali, 1°18'S 10°25'00"E, 250 m, 11.XII.1995, de Wilde et al.11544 (BR). Prov. Nyanga: Tchibanga area, Ndabilila, 2°51'S 11°E, XI.1908, Le Testu 1452 (BR); Tchibanga, XI.1914, Le Testu 1874 (BR); PN de Moukalaba-Doudou: Mts Doudou, 2°23'14"S 10°11'28"E, 164 m, 6.XI.2007, Hardy 1629 (BRLU). Prov. Ogooué-Ivindo: PN de l’Ivindo: Mpassa (Ipassa), 7.II.1979, Florence 1635 (P); station IRET – 10 km du S Makokou, 23.II.1972, Hladik 1424 (P); ibid. loco, 0°30'41"N 12°47'59"E, 543 m, 7.IX.2014, Ikabanga et al. 456 (BRLU, LBV); ibid. loco, 0°30'47"N 12°47'53"E, 1.XI.2007, Koffi 7 (BRLU); Kongou, 0°17'28"N 12°34'18"E, 500 m, 26.XI.2007, Koffi 320 (BRLU). PN de la Lopé: S of Ayem, W border of réserve de la Lopé, 0°25'S 11°30'E, 200 m, 9.XI.1991, McPherson 15504 (BR, WAG); ibid loco, 0°15'S 11°40'E, 200 m, 26.IV.1993, White 778 (WAG). Prov. Ogooué-Lolo: forêt des abeilles, station de la Makandé, 0°40'39"S 11°54'35"E, 29.X.1996, Doucet 443 (BR); Dép. Mulundu, Lastourville (CEB), 0°49'57"S 13°14'10"E, 281 m, 22.XI.2012, Ikabanga et al. 296 (LBV); ibid. loco, X.1929, Le Testu 7536 (BR). Prov. Ogooué-Maritime: Vil. Gamba, 2°47'10"S 10°09'51"E, 82 m, 2.XI.2007, Hardy 1616 (BRLU). Prov. Woleu-Ntem: Woleu-Ntem, 1°52'38"N 11°54'14"E, 605 m, 15.V.2011, Hardy 2836 (BRLU); N du Gabon, 4.X.1933, Le Testu 9313 (BR, P). GUINÉE EQUATORIALE. Rég. continentale: Bata – Niefang, Estrada km 35, en dirección a Adja, 1°51'N 10°03'E, 29.XII.1994, Carvalho 5764 (WAG); PN Monte de Alén, 1°39'25"N 10°18'52"E, 775 m, 12.VII.2001, Joffroy 252 (BRLU); SW du PN de Monte Alén, sur le transect Ecofac de Mosumo, 1°35'53"N 10°02'13"E, 195 m, 9.II.2001, Senterre & Ngomo 150 (BRLU). NIGERIA: Vil. Sakpoba, 28.V.1993, Daramola 154 (K); Sapoba, 1932, Kennedy 2336 (P, K); Ekinta River Forest Reserve, 4°58'N 8°35'E, 26.IV.1971, Meer 1497 (WAG); Oban, 1912, Talbot 1713 (K). Sine loco: s.d., Kennedy 2324 (K). RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE. Préf. Lobaye: station de Boukoko, 12.IX.1947, Tisserant et al. 219 (P); Fl. Oubangui, région de Mbaïki et Boukoko, 8.VIII.1949, Tisserant et al. 1568 (P); forêt de Ngoto, transversal TL5- L 14, 4°N 17°10'E, 24.XI.1999, Yongo 452 (BRLU). RÉPUBLIQUE DU CONGO. Dép. Cuvette-Ouest: PN d’Odzala-Kokoua: forêt d’Andzoyi (entre Mbomo et Mboko), IV.1994, Lemaire 1732 (BR); Lengui-Lengui, à 20 km de Mbomo, Bermejo 31 (BR). Dép. Sangha: Ouesso, 25.IV.1971, Grison 13 (P). RÉPUBLIQUE DÉMOCRATIQUE DU CONGO. Prov. Bas-Congo: Luki, 18.V.1948, Toussaint 369 (BR); Luki, parc de la N’kula, 27.X.1948, Maudoux 94 (BR); Luki (Boma), 13.I.1950, Maudoux 263 (BR, K). Prov. Kinshasa: vallée de la Mfuti, 31.XII.1959, Pauwels 4823 (BR).

Santiria balsamifera Oliv. in Hook., Icon. Pl.: tab. 1573. 1887 (Fig. 1).  Santiriopsis balsamifera (Oliv.) Engl. in Bot. Jarhb. Syst. 11(Beibl. 26): 6. 1890.  Pachylobus balsamifera (Oliv.) Guillaumin in Bull. Soc. Bot. France 55: 265. 1908. Lectotypus (hic designatus): SÃO TOMÉ-ET-PRINCIPE. São Tomé: sine loco, VII.1885, Moller s.n. (K [K000425282]!). Syntypus: SÃO TOMÉ-ET-PRINCIPE. São Tomé: sine loco, s.d., Mann s.n. (K [K000425284]!). Arbre de 7–15 m (40 m) de hauteur. Elémi très abondant et inflammable à l’état frais. Feuilles à 1–2 paires de folioles et une terminale, atteignant 40 cm de longueur; pétiole de 2–7 cm de longueur, plus épais à la base, de 0,1–0,5 cm de largeur; rachis de 3–10 cm de longueur; pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 1–5 cm sur la foliole terminale; limbe de 9–20 × 3–9 cm, de consistance papyracée, généralement assez grossièrement tacheté, criblé de points glandulaires marrons assez visibles sur la face dorsale; sommet acuminé, de 0,5–1,5 cm de longueur. Inflorescences terminales à subterminales (à l’aisselle des dernières feuilles), en panicule de fleurs généralement isolées ou quelques fois peu groupées, de 5–20 cm de longueur, axes florifères grêles, glabres. Fleurs généralement pédicellées d’environ 0,5–1 cm, glabres, de 3–4 × 2–3 mm, blanchâtres, stipules 2, petites, à la base des pédicelles; sépales glabres; pétales glabres; ovaire glabre, vert pâle. Fruit de 3,5 × 2,5 cm, vert à immaturité; cotylédons verts à immaturité. Distribution, é cologie et phénologie. ‒ Espèce présente dans les forêts humides à basse (100– 500 m) et haute (plus de 1400 m) altitude. Elle possède des individus isolés ou en souspopulation de 10 à 50 individus (Fig. 2). La floraison de S. balsamifera semble se dérouler entre juin et septembre et la fructification entre octobre et février. Noms vernaculaires et usages. ‒ «Bàlsamo de S. Tomé», «Belambo», «Goqui», «Óleo-melambo», «Pó-óleo-d’obô» (GUILLAUMIN, 1909; EXELL, 1944; FIGUEIREDO et al., 2011). Cette espèce est localement appelée «Pau-óleo» ou «Póóleo» signifiant littéralement arbre à huile. Elle est appelée balsamier d’Afrique car son écorce (baume) est utilisée comme laxatif dans le soin des blessures et des abcès. L’élémi exsudé par cette plante est utilisé comme cicatrisant des blessures et des plaies atones nommées «crow-crow» (CHEVALIER, 1949). Elle trouve également une implication dans le traitement de la toux, des affections pulmonaires et de la vessie (GUILLAUMIN, 1909). L’huile essentielle extraite de son écorce contient majoritairement des composés biochimiques (terpènes) ayant des propriétés antimicrobiennes (MARTINS et al., 2003). Statut de conservation. – L’aire d’occurrence (EOO) de S. balsamifera est estimée à 1,745 km ² et son aire d’occupation (AOO) à 122 km ². Il est connu d’au moins 16 collections d’herbier qui correspondent à 5 sous-populations et à 4 «localités» (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’une seule aire protégée (Parc National de Obo) à São Tomé. La principale menace pesant sur S. balsamifera est liée à une coupe intensive du bois d’oeuvre et de chauffage à São Tomé, et l’installation de plantations industrielles de palmier à huile. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. balsamifera déclinent continuellement. Santiria balsamifera est donc préliminairement évaluée comme «En danger» [EN B1ab (i,iii,iv,v)+B2ab (i,iii,iv,v)] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes. – Santiria balsamifera est caractérisée par des rameaux lisses, des feuilles à lenticelles à la base du pétiole, et des fleurs glabres. Cette espèce se différencie des trois autres espèces continentales de Santiria en Afrique par son élémi abondant et inflammable. Lors de la description de l’espèce, ces caratères non observables sur les types nomenclaturaux ne sont pas mentionnés dans le protologue. La résine fraîche produisant une flamme et la couleur verte des cotylédons ont été observé sur le terrain (Fig. 1). Moller s.n. est designé comme lectotype de S. balsamifera car il présente des fleurs et des fruits. Ce spécimen est par ailleurs pourvu d’une lettre d’Adolf Engler (1844–1930) datée du 12 novembre 1886 adressée à Daniel Oliver (1830–1916) expliquant qu’Engler considère Santiria comme un genre exclusivement asiatique. Oliver décrira quand même S. balsamifera sur les collections Moller s.n. et Mann s.n. une année plus tard. Les tradithérapeutes locaux reconnaissent deux ethnoespèces à São Tomé (Maria do Ceu Madureira, pers. com.). Cependant, bien que la taille des folioles varie fortement entre les échantillons observés, les données génétiques combinées aux données morphologiques confirme la présence d’une seule espèce à São Tomé. Autres spécimens examinés. – SÃO TOMÉ-ET-PRINCIPE. Príncipe: Esperança, 25.XII.1932, Exell 658 (BR). São Tomé: Zona ecologica, San Miguel, Monte Verde, 0°09'N 6°30'E, 80 m, 1.VI.2012, Lejoly 95/104 (BRLU); entre St Miguel et Pico Zagiaa, 0°10'N 6°31'E, 400 m, 3.IV.1994, Matos & Essche 7249 (BRLU); Nova Moka, VII.1885, Moller s.n. (BM); Bom Successo, VI.1885, Moller 153 (BR); near Bate-pá [Batepa], VII.1885, Moller 571 (BM); Morro Vilela, 0°16'59"N 6°33'21"E, 1338 m, 21.IX.2008, Oliveira et al. 1613 (BRLU); Santa Catarina, 2.VIII.1990, Sequeira 29 (BM); Morro Vilela, 0°17'08"N 6°33'59"E, 600 m, 25.X.2012, Stévart & Droissart 4704 (BRLU); Monte Café, s.d., Welwitsch 6768 (BM). Sine loco: 1909, Johnson s.n. (BR); s.d., Mendonça s.n. (P); s.d., Welwitsch 4550 (BM); s.d., Welwitsch 6767 (BM)., Published as part of Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M'batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, pp. 115-130 in Candollea 74 (2) on pages 117-119, DOI: 10.15553/c2019v742a1, http://zenodo.org/record/5724682, {"references":["GUILLAUMIN, A. (1909). Recherches sur le genre Pachylobus. J. Bot. (Morot) 22: 5 - 19.","EXELL, A. W. (1944). Catalogue of the vascular plants of S. Tome (with Principe and Annobon). British Museum (Natural History), London.","FIGUEIREDO, E., J. PAIVA, T. STEVART, F. OLIVEIRA & G. F. SMITH (2011). Annotated catalogue of the flowering plants of Sao Tome and Principe. Bothalia 41: 41 - 82.","CHEVALIER, A. (1949). Quelques arbres fruitiers et oleagineux peu connus de l'Afrique tropicale: Canaris et Safous. Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop. 321 - 322: 385 - 395.","MARTINS, A. P., L. R. SALGUEIRO, M. J. GONCALVES, A. PROENCA DA CUNHA, R. VILA & S. CANIGUERAL (2003). Essential oil composition and antimicrobial activity of Santiria trimera bark. Pl. Med. (Stuttgart) 69: 77 - 79.","UICN (2012). Categories et Criteres de la Liste rouge de l'UICN: Version"]}

Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932 (Fig. 5).  Santiriopsis obovata Pierre in Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 2: 1281. 1896. Lectotypus (hic designatus): GABON. Prov. Estuaire: env. de Libreville, 4.XI.1896, Klaine 615a (P [P05310425]!). = Santiriopsis tessmannii K. Krause in Engl., Bot. Jahrb. Syst. 54: 296. 1917.  Santiria tessmannii (K. Krause) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932. Holotypus: GUINÉE EQUATORIALE. Rég. Rio Muni: Nkolentangan, III.1908, Tessmann 278 (B†). Neotypus (hic designatus): GUINÉE EQUATORIALE: PN Monte de Alén, circuit pédagogique de Monte Alén, 1°39'25"N 10°18'49"E, 780 m, 12.VII.2001, Joffroy 253 (BRLU!). = Pachylobus viridiflorus Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 139. 1910.  Dacryodes viridiflora (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg. 1932. Holotypus: CAMEROUN: zone de Campo: Campogebiet, Bebai, am Wege nach Eidabedán, 9.IX.1908, Tessmann 540a (B†). Neotypus (hic designatus): CAMEROUN: PN Campo-Ma’an, Mabiogo, Bongola riv. bank, Dipi, 2°18'N 9°52'E, 6 m, 2.X.2001, Andel et al. 4097 (BR!). – Santiria trimera var. pubescens Onana [nom. nud.]. Fig. 5. – Santiria obovata (Pierre) H.J. Lam. A. Points glandulaires visibles sur la face inférieure des folioles; B. Inflorescence en position terminale; C. Fleur et axe florifère pubescents; D, E. Fleur femelle, ovaire devenant rouge et pubescent; F. Fleur mâle; G, H. Fruits en maturation; I. Fruit immature rougeâtre à insertion excentrique de la graine. [A, C, F: Ikabanga et al. 393; B: Ikabanga et al. 502; D: Ikabanga et al. 588; E: Ikabanga et al. 414; G: Boupoya 385, BRLU; H: Bidault et al. 2863; I: Ikabanga & Ipani 623] [Photos: A–F, I: D.U. Ikabanga; G, H: E. Bidault]. Arbre de 10–25 m de hauteur; base du tronc généralement à contreforts ou cylindrique, quelques fois à racines échasses (2 –4) atteignant à peine 1 m de hauteur. Feuilles atteigant 90 cm de longueur; 2– 6 paires de folioles et une terminale, pétiole de 2–16 cm de longueur, plus épais à la base de 0,3–1 cm de largeur; rachis de 7–45 cm de longueur; folioles parfois alternées à la paire basale, pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 2–7 cm sur les folioles terminales; limbe de 11–31 × 5–18 cm, de consistance coriace, à points glandulaires bruns bien visibles sur la face dorsale; sommet acuminé, de 0,5–2 cm de longueur. Inflorescences terminales ou subterminales (axillées par les feuilles terminales), en panicule de fleurs densément groupées (en glomérule), de 7– 45 cm de longueur, axes florifères pubérulents, bruns, robustes. Fleurs rarement tétramères, généralement subsessiles à pédicellées (0,3–0,4 cm (0,8 cm)), pubescentes (poils courts bruns), jaunâtres, petites stipules 2, à la base des pédicelles, de 3–4 × 2–3 mm; sépales pubescents sur la face extérieure; pétales pubescents sur la face externe; ovaire pubescent, virant au beige puis rouge avant la perte du périanthe. Fruit de 4 × 3 cm, rouge à l’état jeune puis noirâtre à maturité; épicarpe de 2–3 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons rouges à l’état frais; radicule de 4–6 mm de longueur. Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les domaines du Bas-Guinéen et Congolais (Fig. 6), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semidécidues avec abondance de Caesalpinioideae (Leguminosae), à basse et moyenne altitude (100–900 m), mais également dans les forêts submontagnardes (jusqu’à 1400 m), parfois sur sol humide, hydromorphe ou marécageux. Les individus sont disposés de manière grégaire. La floraison de Santiria obovata se déroule entre juillet et septembre et la fructification entre octobre et janvier. Noms vernaculaires et usages. – Inconnus pour l’instant. Les fruits à maturité, semblables à ceux de S. trimera, pourraient être consommés par les populations locales. Statut de conservation. – L’aire d’occurrence [EOO] de Santiria obovata est estimée à 582116 km ² et son aire d’occupation [AOO] à 752 km ². Cette espèce est connue d’au moins 105 collections d’herbier effectuées dans 5 pays et qui correspondent à 36 sous-populations représentant 24 localités (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’au moins 5 aires protégées dans les pays suivants: Cameroun (Parc National de Campo-Ma’an), Guinée Equatoriale (Parc Nation de Monte Alèn), Gabon (Parcs Nationaux de Moukalaba-Doudou et d’Ivindo), République du Congo (Parc National d’Odzala). La principale menace pesant sur S. obovata est liée à l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. obovata ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria obovata a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes. – Santiria obovata diffère des autres espèces par la pubescence de ses inflorescences et la coloration rouge de ses fruits au stade immature. Bien que la pubescence disparaisse durant les stades évolutifs du fruit (axe florifère et pédicelle complètement glabres avant la maturité des fruits), elle reste néanmoins un critère distinctif des fleurs. Dans le protologue de Santiriopsis tessmannii, KRAUSE (1917) mentionne deux caractères morphologiques diagnostiques observés sur l’échantillon type (Tessmann 278): la présence des lenticelles brunes sur les rameaux et la pubescence des sépales et des pétales. Le néotype (Tessmann 354) désigné par ONANA (2009) provient de la même localité. Aucune pubescence et lenticelle n’ont été cependant relevées sur cette collection qui est ici assignée à S. ebo. ONANA (2009) a par ailleurs mis Santiriopsis tessmannii comme synonyme héterotypique de Santiria trimera. Joffroy 253 est désigné ici comme nouveau néotype de S. tessmannii car il a été collecté près de la localité type et il présente des fruits rouges. De plus, bien qu’il soit dépourvu de fleurs, les analyses génétiques ont montré qu’il appartenait au groupe des individus à fleurs pubescentes. La collection type de Santiriopsis obovata (Klaine 615), est composé de 5 doubles qui représentent deux espèces: Santiria obovata et S. trimera. De ces 5 doubles, un (désigné ici comme Klaine 615a) est associé à S. obovata du fait de ses fleurs femelles pubescentes et de ses fruits rouges tandis que les quatre autres ([P05310417, P05310419, P05310422 et P05310423], désignés ici comme Klaine 615b) ont uniquement des fleurs mâles glabres et des lenticelles nettement visibles. Ces quatre parts représentent donc S. trimera. Lors de la description de Santiriopsis obovata (PIERRE, 1896), il semble que seule Klaine 615a ait été observée, car aucune fleur glabre n’est mentionnée par PIERRE (1896). ENGLER (1910) décrit le pétiole de Pachylobus viridiflorus comme canaliculé et un disque intrastaminal. Cependant, ces deux caractères sont observables chez les quatre espèces africaines. ENGLER (1910) décrit aussi le pédoncule comme ayant des poils courts et épars sur les jeunes inflorescences, mais ne mentionne pas la face externe des fleurs mâles qu’il a observées. La pubescence des inflorescences étant un caractère propre à S. obovata, et Pachylobus viridiflorus ayant des jeunes pédoncules pubescents (ENGLER, 1910), P. viridiflorus est ici placé en synonyme de Santiria obovata. Andel et al. 4097 est désigné comme néotype de Pachylobus viridiflorus contrairement à l’échantillon Kaji 81a qui avait été choisi par ONANA (2009) car Kaji 81a possède des fleurs glabres sans lenticelles sur les rameaux terminaux et représente donc S. ebo. Le néotype est pourvu de jeunes fruits rouges et a été recolté dans la même région que l’holotype détruit à Berlin. Autres spécimens examinés. – ANGOLA: sine loco, s.d., Gossweiler 4584 (K). GABON. Prov. Estuaire: 15 km au N de N’Koulounga, 22.IX.1983, Floret 1393 (P); Mts de Cristal, 0°31'30"N 10°12'26"E, 122 m, 10.V.2011, Hardy 2608 (BRLU); Cap Estérias, forêt de la Mondha, sentier touristique GTZ, 0°32'38"N 9°19'54"E, 26.VIII.2006, Heuertz 693 (BRLU); between Cap Esterias and Santa, 0°33'N 9°19'E, 13.IX.1985, Reitsma & Reitsma 1454 (WAG); env. de Libreville, 27.VII.1897, Klaine 228 (P [2 coll.]); Ntoum (Mvoum), 31.X.1983, Louis et al. 218 (BR); road L 108 from Ndouanieng to Kinguélé, 20 km before entrance of PN Mts de Cristal, 24.X.2011, Maas 9950 (BR); S of Estuaire du Gabon along Remboué riv., 24.X.1991, McPherson 15445 (P); Crystal mountains, Tchimbélé, near dam, 0°37'N 10°24'00"E, 535 m, 2.I.1990, Wieringa 339 (WAG). Prov. Moyen-Ogooué: Vil. Ndjolé (Mboumi), 19.XI.1998, Breteler et al. 14688 (BR); Mabounié, 0°43'07"S 10°35'56"E, 166 m, 15.X.2012, Bidault et al. 848 (BRLU); ibid. loco, 0°47'29"S 10°30'03"E, 58 m, 2.XI.2012, Boupoya 835 (BRLU); ibid. loco, 0°45'13"S 10°33'26"E, 70 m, 18.XI.2013, Ikabanga et al. 388 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); ibid. loco, 0°46'47"S 10°32'45"E, 103 m, 16.X.2012, Stévart et al. 4664 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); lac Azingo, Plot IRD (AZ-Plot 3), 0°29'31"S 10°09'46"E, 99 m, 12.VI.2014, Ikabanga et al. 538 (BR, BRLU, LBV, MO). Prov. Ngounié: Ngounié Evouta to Bakongue, 1°04'13"S 11°11'26"E, 400 m, 27.XI.2001, Wieringa et al. 4443 (WAG); massif de Koumounabouali, 1°22'36"S 10°26'36"E, 420 m, 4.XII.1996, de Wilde & de Wilde-Bakhuizen 11646 (BR). Prov. Nyanga: Mounihou, crête forestière à l’E de Nanga, 2°14'08"S 11°06'32"E, 325m, 4.XII.2016, Bidault et al. 2863 (BR, BRLU, MO, LBV, P, WAG); Mayombe bayaka, 16.IX.1910, Le Testu 1607 (P); Tchibanga, 13.IX.1914, Le Testu 1781 (P); PN de Moukalaba-Doudou, 2°33'S 10°30'E, 22.VIII.1985, Reitsma & Reitsma 1364 (WAG). Prov. Ogooué-Ivindo: km 3 de la rte Koumameyong vers Makokou, 0°12'N 11°55'E, 6.X.1983, Floret et al. 1671 (WAG); PN de l’Ivindo: station IRET – 10 km du S Makokou, 30.XI.1971, Hladik 1841 (P); ibid. loco, 0°30'40"N 12°47'55"E, 582 m, 9.IX.2014, Ikabanga et al. 391 (BRLU, LBV); ibid. loco, 0°30'25"N 12°47'52"E, 562 m, 2.XII.2014, Ikabanga & Ipani 614 (BRLU, LBV); Makokou, 0°28'36"N 12°47'56"E, 31.X.2007, Koffi & Yao s.n. (BRLU); Kongou, 0°17'12"N 12°34'09"E, 506 m, 26.XI.2007, Koffi & Yao 347 (BRLU); ibid. loco, 0°17'09"N 12°34'10"E, 497 m, Koffi & Yao 361 (BRLU). Prov. Ogooué-Lolo: Vil. Lastourville, 29.XI.1991, Breteler 10824 (BR, LBV, YA); Lastourville (CEB), 0°49'57"S 13°14'10"E, 281 m, 22.XI.2012, Ikabanga et al. 300 (BRLU, LBV); N’dambi (CEB), 0°49'57"S 13°14'52"E, 320 m, 26.XI.2012, Ikabanga et al. 385 ST (LBV). Prov. Ogooué-Maritime: Rabi, NE of checkpoint N near CBG camp, 1°50'37"S 9°48'25"E, 70 m, 22.I.2005, Wieringa et al. 5604 (WAG). Prov. Woleu-Ntem: Woleu-Ntem, 23.VIII.1933, Le Testu 9254 (BR, P); near Essong, ± 5 km NW of Mitzic, along exploitation, 0°52'N 11°27'E, 9.XI.1983, Louis et al. 546 (BR, WAG). RÉPUBLIQUE DU CONGO. Dépt. Cuvette-Ouest: Parc National d’Odzala: Lengui-Lengui, 1993, Bermejo 32 (BR); ibid. loco, 10.X.1994, Champluvier 5082 (BR); ibid.loco, 10.VIII.1994, Lemaire 1956 (BR). Dépt. Kouilou: Vil. Kouilou, s.d., Sargos 122 (P). RÉPUBLIQUE DÉMOCRATIQUE DU CONGO. Prov. Equateur: Rég. Ikela, VIII.1937, Dubois 876 (BR); Mondjoli, 25.IV.1958, Evrard 4029 (BR)., Published as part of Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M'batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, pp. 115-130 in Candollea 74 (2) on pages 122-125, DOI: 10.15553/c2019v742a1, http://zenodo.org/record/5724682, {"references":["UICN (2012). Categories et Criteres de la Liste rouge de l'UICN: Version","KRAUSE, K. (1917). Santiriopsis tessmannii. In: ENGLER, A., Burseraceae africanea. VI. Bot. Jahrb. Syst. 54: 296.","ONANA, J. M. (2009). Le genre Santiria (Burseraceae) en Afrique: redefinition de Santiria trimera. Syst. Geogr. Pl. 79: 215 - 224.","PIERRE, L. (1896). Plantes du Gabon. Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 162: 1280 - 1282.","ENGLER, A. (1910). Burseraceae africanae. Bot. Jahrb. Syst. 46: 137 - 145."]}

Santiria ebo (Pierre) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 202. 1932 (Fig. 3).  Santiriopsis ebo Pierre in Bull. Mens. Soc. Linn. Paris 2: 1281. 1896. Holotypus: GABON. Moyen-Ogooué: N’jolé (Ndjolé), IX.1896, Lecomte s.n. (P [P00391430]!). = Santiriopsis glaberrima Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 142. 1910.  Santiria glaberrima (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932. Holotypus: GUINÉE EQUATORIALE: Nkolentangan, 20.IV.1908, Tessmann 354 (B†). Lectotypus (désigné par ONANA, 2009): Tessmann 354 (K!), syn. nov. = Santiriopsis kamerunensis Engl. in Bot. Jahrb. Syst. 44: 143. 1910.  Santiria kamerunensis (Engl.) H.J. Lam in Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 42: 204. 1932. Holotypus: CAMEROUN: Kribi, s.d., Ledermann 1021 (B† destroyed). Neotypus (désigné par ONANA, 2009: 218): CAMEROUN. Rég. du Sud: N bank of Lobé riv., above the Gr. Batanga ferry, 9 km, 2°52'00"N 9°54'00"E, 14.X.1968, Bos 3086 (BR [BR0000013485726]!; isoneo-: K!, WAG [WAG0172173]!), syn. nov. = Pachylobus mayumbensis Exell in J. Bot. 65(suppl. 1): 60. 1927.  Santiriopsis mayumbensis (Exell) Exell & Mendonça in Carrisso, Consp. Fl. Angol. 1: 303. 1951. Holotypus: ANGOLA. Cabinda: Belize, fl. Chiluango (Loango), 1919, Gossweiler 7606 (K [K000425279]!), syn. nov. Arbre de 7– 15 m de hauteur. Rameaux terminaux, à lenticelles pas visibles, non saillantes donnant un aspect lisse. Feuilles atteignant 50 cm de longueur, 2–6 paires de folioles et une terminale; pétiole 2–8 cm de longueur; rachis de 3–30 cm de longueur; pétiolules d’environ 1 cm de longueur sur les folioles latérales et 1–8 cm sur les folioles terminales; limbe de 7–15 × 3–9 cm, de consistance papyracée à coriace et parfois luisant, points glandulaires bruns, peu ou pas visibles sur la face inférieure; sommet acuminé, de 0,5–2,5 cm de longueur; nervures secondaires (7–10 paires). Inflorescences axillaires, en panicules lâches de fleurs souvent peu groupées ou isolées, de 8–30 cm de longueur, grêles, glabres, axes florifères vert olive. Fleurs généralement pédicellées, d’environ 0,5–1 cm, glabres, de 3–4 × 2–3 mm, vert olive, petites stipules 2 à la base des pédicelles; sépales glabres; pétales glabres; ovaire glabre, vert pâle. Fruit atteigant 2,5 × 1,5 cm, vert à immaturité puis noirâtre à maturité; épicarpe 2 mm d’épaisseur, violacé; cotylédons verts à l’état frais; radicule de 3–4 mm de longueur. Fig. 3. – Santiria ebo (Pierre) H.J. Lam. A. Racines échasses bien développées; B. Points glandulaires peu visibles; C. Inflorescence axillaire; D. Fleur et axe florifère glabres; E. Fleur femelle; F. Fleur mâle; G. Fruit immature vert à insertion excentrique de la graine; H. Teinte rougeâtre parfois présente à la base du fruit immature; I. Fruit en maturation. [B: Bos 3086, BR; C–E: Stévart et al. 4659; F: Ikabanga & Ipani 607, BRLU; G–H: Ikabanga et al. 389] [Photos: A–B, D–G, I: D.U. Ikabanga; C: T. Stévart; H: E. Bidault]. Distribution, écologie et phénologie. – Présente dans les domaines du Bas-Guinéen et Congolais (Fig. 4), cette espèce est retrouvée dans les forêts humides sempervirentes et semi-décidues avec abondance de Caesalpiniaceae, à basse et moyenne altitude (100–900 m). Les individus sont disposés de manière grégaire. La floraison de Santaria ebo se déroule entre octobre et novembre et la fructification entre décembre et février. Noms vernaculaires et usages. – «Ebo», «Epopa», «Ogungu», «Tómbu» (WALKER & SILLANS, 1961). Cette espèce n’est pas cultivée dans son aire de distribution, mais les fruits sont consommés crus par les populations locales. Ses racines échasses servaient pour la fabrication des manches à hache (WALKER & SILLANS, 1961). Elle est souvent utilisée comme plante médicinale, à l’exemple des peuples Masango du Gabon pour lesquels la mixture de la poudre provenant de l’écorce avec de la banane (Musa paradisiaca L.) est un traitement contre la diarrhée (AKÉNDÉNGUÉ & LOUIS, 1994; WALKER & SILLANS, 1961). La poudre racinaire est également utilisée pour l’attirance sexuelle. Statut de conservation. ‒ L’aire d’occurrence [EOO] de Santiria ebo est estimée à 999943 km ² et son aire d’occupation [AOO] à 1872 km ². Il est connu d’au moins 146 collections d’herbier effectuées dans 8 pays et qui correspondent à 86 sous-populations représentant 47 localités (sensu UICN, 2012). Cette espèce est connue d’au moins 16 aires protégées dont quelques-unes sont réparties dans les pays suivants: Nigeria (Parc National d’Okomu), Cameroun (Parc National de Korup et de Campo-Ma’an, Réserve de faune du Dja), en Guinée Equatoriale (Parc National de Monte Alèn), au Gabon (Parcs Nationaux des Monts de Cristal, Moukalaba-Doudou, Lopé, Ivindo), République du Congo (Parc National d’Odzala), République Centrafricaine (Parc National de Mbaéré-Bodingué). La principale menace pesant sur S. ebo est liée à une agriculture intensive au Cameroun et à l’urbanisation de la région de Libreville au Gabon. Les informations disponibles indiquent que le nombre de sous-populations ainsi que celui des individus adultes de S. ebo ne régresseront pas de manière alarmante dans un futur proche. Santiria ebo a donc un statut de «Préoccupation mineure» [LC] selon les Catégories et les Critères de la Liste Rouge de l’UICN (2012). Notes. ‒ Cette espèce est souvent confondue avec S. trimera, mais en diffère par des lenticelles et des points glandulaires moins visibles, par la disposition des inflorescences le long des rameaux, à l’aisselle des traces d’anciennes feuilles lorsqu’elles sont tombées et par ses fruits plus petits. Les jeunes plantules se distinguent (in situ) de S. trimera et de S. obovata par la couleur verte des cotylédons, mais ces derniers prennent la coloration brune peu après (MEUNIER et al., 2015). Santiriopsis kamerunensis est caractérisé dans sa diagnose par des rameaux lisses, le revêtement externe n’est pas mentionné (ENGLER, 1910). Du fait de ses rameaux lisses, S. kamerunensis est considéré comme un synonyme de S. ebo. Le néotype (Bos 3086) de S. kamerunensis désigné par ONANA (2009) a été récolté dans une localité (Grand Batanga) très proche de la localité type (Kribi) et présente des rameaux lisses et des fleurs glabres qui sont caractéristiques (ENGLER, 1910). Les types de Pachylobus mayumbensis (Gossweiler 7606) et de Santiriopsis glaberrima (Tessmann 354) possédent des rameaux et des folioles dépourvus respectivement de lenticelles et de points glandulaires, avec des fleurs glabres. Ils sont donc assignables à Santiria ebo. Bien que n’ayant pas de feuilles, le type de S. ebo (Lecomte s.n. ) a des fruits de petites dimensions (1,9 × 1,4 cm). Il s’agit d’une caractéristique morphologique de cette espèce. Autres spécimens examinés. – ANGOLA. Cabinda: Belize, 31.XII.1918, Gossweiler 7657 (BR). CAMEROUN: Rég. de l’Est: Com. Doumé, near Catholic Mission, 4°15'00"N 13°27'00"E, 620 m, 4.IX.1961, Breteler 1855 (BR, WAG); Com. Bertoua (Koundi), 10.VII.1978, Burg 82 (BR); PN du Nki, 2°38'01"N 14°08'27"E, 1.VIII.2012, Droissart et al. 383 (BRLU); Vil. Ngato, 3°11'28"N 14°55'07"E, 497 m, Hardy 1002 (BRLU); Com. Doumé, 15.IV.1955, Nana 18 (P). Rég. du Sud: Com. Bipindi, 3°10'45"N 10°32'27"E, 425 m, 9.III.2007, Hardy 1251 (BRLU); Vil. Lélé, 2°22'32"N 13°25'48"E, 627 m, 11.VII.2007, Heuertz 1441 (BRLU); Vil. Mbikiliki, 3°12'N 10°33'E, 27.VII.2010, Heuertz et al. 2609 (BRLU); Vil. Ngovayang, 3°20'54"N 10°44'49"E, 486 m, 29.VII.2010, Heuertz et al. 2669 (BRLU); Com. Campo, 27.X.1982, Kaji s.n. (P); Campo (Mvine), 1.X.1983, Kaji 81a (YA); près de Batanga (30 km SSE de Baboubi), 7.IV.1962, Letouzey 4684 (P, YA); Vil. Nkoemvone, S d’Ebolowa, 2°49'N 11°08'E, 16.X.1975, de Wilde 8514 (WAG); Com. Bipindi, 1904, Zenker 2976 (P). Rég. du Sud-Ouest: Com. Mabeta-Moliwe, 8.VII.1992, Cheek et al. 3520 (K); Bokassi region, near Bangone, 25.IV.2009, Dessein 2758 (BR); Bimbia- Bonadikombo community forest, elephant river, 27.IV.2009, Dessein 2791 (BR); Com. Limbe (Bimbia Community Forest), 4°01'27"N 9°12'54"E, 3.III.2006, Hardy 522 (BRLU); ibid. loco, 3.III.2006, Hardy 532 (BRLU); Kumba-Mamfe (Kumba Bolo), 25.III.1986, Nemba 51 (BR, YA); Karume, 15.VI.1987, Nemba & Thomas 560 (K); Karume forest, just of the Mungo river at Karume on the Kumba-Mamfe road, 5°03'N 9°38'E, 280 m, 7.V.1986, Nemba & Thomas 65 (K, YA); Mbu, 26.XII.1983, Thomas 2749 (BR, WAG); Vicinity of Mundemba, Ndian division, 4°57 '00"N 08°54'00"E, 80 m, 25.III.1987, Thomas 6780 (WAG); PN de Korup: S end, transect R and S., 5°06'N 8°51E, 150 m, 16.III.1987, Doumenge 358 (WAG); ibid loco, 5°06'N 8°51'E, 9.III.2006, Hardy 584 (BRLU); forest Dynamics Plot, 5°10'29"N 8°42'41"E, 25.IV.1998, Kenfack 1098 (P); Vil. Esukutang, 30.V.1988, Thomas 8072 (WAG, YA); CTFS forest dynamic plot, close to Chimpanzee camp, 19 km from Mundemba village, 5°03'43"N 8°51'14"E, 160 m, 29.X.2008, Parmentier & Mambo 5179 (BRLU); réserve du Dja, 3°12'N 12°32'E, 13.II.1994, Betti 94/112 (BRLU); campement Mbassa Kok, 3°19'56"N 12°43'12"E, 631 m, 15.III.2007, Danhaive 73 (BRLU); Vil. Malen 1 et env., 18.II.2008, Debroux & Dethier 70 (BRLU); Alat-Makay, 2.XI.2003, Kouob et al. 1015 (BRLU); Bouamir, près de l’inselberg de Mbasakok, 3°10'32"N 12°49'01"E, 530 m, 21.IV.2001, Senterre & Kouob 1073 (BRLU); à 500 m de la station de Bouamir, 3°11'33"N 12°48'41"E, 535 m, 27.V.2001, Senterre & Kouob 1635 (BRLU); 2 km à l’W de Malen 1, Layon NS, km 0 à 1, 3°21'N 12°51'E, 19.IV.1993, Sonké & Lejoly 145 (BRLU); Lomié-Djomedjo, 3°03'35"N 13°35'09"E, 10.XI.2014, Texier et al. 1353 IRD Plot (BRLU). Sine loco: 1935, Foury 1935 (P). GABON. Prov. Estuaire: Vil. Diobomangola, Orimbo (Remboué [?]), 3.VIII.1912, Fleury 26557 (P); environs de Libreville, 6.XI.1898, Klaine 262 (P [P05310437, P05310439]); ibid. loco, 6.X.1898, Klaine 234 (P [2 coll.]); ibid. loco, 17.IX.1890, Klaine 423 (P [3 coll.]); c. 7 km E. of MVoum, 24 km NE of Ntoum, 1.XI.1983, Louis et al. 283 (P); Fl. Remboué, X.1935, Heitz 31 (P); PN de Mts de Cristal, 0°28'37"N 10°16'21"E, 154 m, 25.X.2007, Koffi 11 (BRLU); ibid. loc, 0°28'29"N 10°16'25"E, 202 m, 25.X.2007, Koffi & Issembé 24 (BRLU); SEEF logging concession, 0°27'54"N 10°30'15"E, 569 m, 23.X.2010, Stévart et al. 1103 MBG Transect (BRLU). Prov. Moyen-Ogooué: embouchure du Fl. Ogooué avec le Fl. Ngounié, 0°47'25"S 10°30'03"E, 42 m, 2.XI.2012, Ikabanga et al. 260 (BRLU, LBV); Mabounié, 0°45'03"S 10°32'50"E, 59 m, 19.XI.2013, Ikabanga et al. 389 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); Mabounié, near the road, IRD plot 3, 0°49'10"S 10°29'12"E, 71 m, 14.X.2012, Stévart et al. 4659 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG). Prov. Ngounié: zone d’exploitation pétrolière ONAL (Maurel et Prom), 1°09'46"S 10°20'14"E, 147 m, 23.XI.2013, Ikabanga et al. 390 (BR, BRLU, LBV, MO, P, WAG); SW of Fougamou, Massif de Koumounabouali, 1°18'S 10°25'00"E, 250 m, 11.XII.1995, de Wilde et al.11544 (BR). Prov. Nyanga: Tchibanga area, Ndabilila, 2°51'S 11°E, XI.1908, Le Testu 1452 (BR); Tchibanga, XI.1914, Le Testu 1874 (BR); PN de Moukalaba-Doudou: Mts Doudou, 2°23'14"S 10°11'28"E, 164 m, 6.XI.2007, Hardy 1629 (BRLU). Prov. Ogooué-Ivindo: PN de l’Ivindo: Mpassa (Ipassa), 7.II.1979, Florence 1635 (P); station IRET – 10 km du S Makokou, 23.II.1972, Hladik 1424 (P); ibid. loco, 0°30'41"N 12°47'59"E, 543 m, 7.IX.2014, Ikabanga et al. 456 (BRLU, LBV); ibid. loco, 0°30'47"N 12°47'53"E, 1.XI.2007, Koffi 7 (BRLU); Kongou, 0°17'28"N 12°34'18"E, 500 m, 26.XI.2007, Koffi 320 (BRLU). PN de la Lopé: S of Ayem, W border of réserve de la Lopé, 0°25'S 11°30'E, 200 m, 9.XI.1991, McPherson 15504 (BR, WAG); ibid loco, 0°15'S 11°40'E, 200 m, 26.IV.1993, White 778 (WAG). Prov. Ogooué-Lolo: forêt des abeilles, station de la Makandé, 0°40'39"S 11°54'35"E, 29.X.1996, Doucet 443 (BR); Dép. Mulundu, Lastourville (CEB), 0°49'57"S 13°14'10"E, 281 m, 22.XI.2012, Ikabanga et al. 296 (LBV); ibid. loco, X.1929, Le Testu 7536 (BR). Prov. Ogooué-Maritime: Vil. Gamba, 2°47'10"S 10°09'51"E, 82 m, 2.XI.2007, Hardy 1616 (BRLU). Prov. Woleu-Ntem: Woleu-Ntem, 1°52'38"N 11°54'14"E, 605 m, 15.V.2011, Hardy 2836 (BRLU); N du Gabon, 4.X.1933, Le Testu 9313 (BR, P). GUINÉE EQUATORIALE. Rég. continentale: Bata – Niefang, Estrada km 35, en dirección a Adja, 1°51'N 10°03'E, 29.XII.1994, Carvalho 5764 (WAG); PN Monte de Alén, 1°39'25"N 10°18'52"E, 775 m, 12.VII.2001, Joffroy 252 (BRLU); SW du PN de Monte Alén, sur le transect Ecofac de Mosumo, 1°35'53"N 10°02'13"E, 195 m, 9.II.2001, Senterre & Ngomo 150 (BRLU). NIGERIA: Vil. Sakpoba, 28.V.1993, Daramola 154 (K); Sapoba, 1932, Kennedy 2336 (P, K); Ekinta River Forest Reserve, 4°58'N 8°35'E, 26.IV.1971, Meer 1497 (WAG); Oban, 1912, Talbot 1713 (K). Sine loco: s.d., Kennedy 2324 (K). RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE. Préf. Lobaye: station de Boukoko, 12.IX.1947, Tisserant et al. 219 (P); Fl. Oubangui, région de Mbaïki et Boukoko, 8.VIII.1949, Tisserant et al. 1568 (P); forêt de Ngoto, transversal TL5- L 14, 4°N 17°10'E, 24.XI.1999, Yongo 452 (BRLU). RÉPUBLIQUE DU CONGO. Dép. Cuvette-Ouest: PN d’Odzala-Kokoua: forêt d’Andzoyi (entre Mbomo et Mboko), IV.1994, Lemaire 1732 (BR); Lengui-Lengui, à 20 km de Mbomo, Bermejo 31 (BR). Dép. Sangha: Ouesso, 25.IV.1971, Grison 13 (P). RÉPUBLIQUE DÉMOCRATIQUE DU CONGO. Prov. Bas-Congo: Luki, 18.V.1948, Toussaint 369 (BR); Luki, parc de la N’kula, 27.X.1948, Maudoux 94 (BR); Luki (Boma), 13.I.1950, Maudoux 263 (BR, K). Prov. Kinshasa: vallée de la Mfuti, 31.XII.1959, Pauwels 4823 (BR)., Published as part of Ikabanga, Davy U., Koffi, K. Guillaume, Onana, Jean Michel, M'batchi, Bertrand, Hardy, Olivier J. & Stévart, Tariq, 2019, Révision taxonomique du genre Santiria (Burseraceae) en Afrique tropicale, pp. 115-130 in Candollea 74 (2) on pages 119-122, DOI: 10.15553/c2019v742a1, http://zenodo.org/record/5724682, {"references":["ONANA, J. M. (2009). Le genre Santiria (Burseraceae) en Afrique: redefinition de Santiria trimera. Syst. Geogr. Pl. 79: 215 - 224.","UICN (2012). Categories et Criteres de la Liste rouge de l'UICN: Version","MEUNIER, Q., C. MOUMBOGOU & J. - L. DOUCET (2015). Les plantes utiles du Gabon. Les presses agronomiques de Gembloux.","ENGLER, A. (1910). Burseraceae africanae. Bot. Jahrb. Syst. 46: 137 - 145."]}

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Bayesian clustering analyses performed with STRUCTURE for (A) Scorodophloeus zenkeri and (B) Greenwayodendron suaveolens.

Distribution of individuals with at least one private nSSR allele in (A) Scorodophloeus zenkeri and (B) Greenwayodendron suaveolens

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ACL-12-04; International audience; We compiled herbarium specimen data to provide an improved characterization of geographic patterns of diversity using indices of species diversity and floristic similarity based on rarefaction principles. A dataset of 3650 georeferenced plant specimens belonging to Orchidaceae and Rubiaceae endemic to Atlantic Central Africa was assembled to assess species composition per half-degree or one-degree grid cells. Local diversity was measured by the expected number of species (Sk) per grid cell found in subsamples of increasing size and compared with raw species richness (SR). A nearly unbiased estimator of the effective number of species per grid cell was also used, allowing quantification of ratios of 'true diversity' between grid cells. Species turnover was measured using a presence/absence-based similarity index (Sørensen) and an abundance-based index that corrects for sampling bias (NNESS). Our results confirm that the coastal region of Cameroon is more diverse in endemic species than those more inland. The southern part of this coastal forest is, however, as diverse as the more intensively inventoried northern part, and should also be recognized as an important center of endemism. A strong congruence between Sørensen and NNESS similarity matrices lead to similar delimitations of floristic units. Hence, heterogeneous sampling seems to confer more bias when measuring patterns of local diversity using raw species richness than species turnover using Sørensen index. Overall, we argue that subsampling methods represent a useful way to assess diversity gradients using herbarium specimens while correcting for heterogeneous sampling effort.

Documenting species and population diversity is becoming increasingly important as the destruction and degradation of natural ecosystems are leading to a worldwide biodiversity loss. Despite the rapid development of genetic tools, many species remain undocumented and little is known about the diversity of individuals and populations, especially for tropical African plants. In this study, we aim to identify putative hidden species and/or differentiated populations in the tropical African tree Staudtia kamerunensis Warb. (Myristicaceae), a widespread species characterized by a high morphological diversity and a complex taxonomical history. Historical herbarium vouchers were sampled and leaf or cambium samples were collected in the field, dried in silica gel, and subsequently genotyped at 14 microsatellite loci (SSRs), as well as sequenced for two nuclear genes (At103, Agt1) and one plastid region (psbA-trnH). These genetic data were then analyzed using Bayesian clustering, population genetics, and the construction of haplowebs to assess genetic clustering patterns, the distribution of genetic diversity, and genetic differentiation among populations. Multiple genetically differentiated clusters were observed in parapatry throughout Central Africa. Genetic diversity was high and similar among these clusters, apart from the most differentiated populations in southeast Democratic Republic of the Congo (DR Congo), which showed lower levels of genetic diversity. The genetic breaks detected between S. kamerunensis populations are likely not indicative of hidden species but rather result from ancient rainforest fragmentation during cold and dry periods in the Pliocene and/or Pleistocene. The strong genetic divergence between populations in southeast DR Congo could be the result of an ongoing speciation linked to ecological niche differentiation.

Dans l’hémisphère Nord, le climat des deux derniers millions d’années a été marqué par une alternance de périodes froides et de brefs intervalles chauds. Cette succession d’évènements a laissé des traces durables au niveau de l’arrangement spatial de la diversité et de la structure génétique au sein des espèces. En décrivant la répartition spatiale des lignées d’une espèce au moyen d’informations génétiques, la phylogéographie vise à identifier les processus évolutifs responsables de cette répartition. La phylogéographie comparée permet de gagner en compréhension en confrontant les patrons de variation génétique présents chez plusieurs espèces codistribuées :en étudiant des espèces partageant une même histoire au moyen de plusieurs sources d’information indépendantes (par exemple, plusieurs fragments d’ADN ou des données bioclimatiques historiques externes), il est possible de mettre en évidence des éléments de cette histoire commune tels que des refuges glaciaires ou des routes de recolonnisation post-glaciaires. Par contre, il est aussi possible que les caractéristiques biologiques intrinsèques à chaque espèce, telles que des stratégies dispersives ou reproductives différentes, engendrent une différenciation dans la structure et la diversité de cette variation génétique. Dans cette thèse de doctorat nous nous sommes intéressés à deux espèces inféodées à un même hôte (Picea abies) et appartenant à une même sous-famille taxonomique (Coleoptera :Curculionidae, Scolytinae). Il sagit du typographe, Ips typographus et du dendroctone, Dendroctonus micans. Au moyen de plusieurs fragments génétiques spécialement identifiés pour cette étude ainsi que par le recours à des modèles bioclimatiques et des tests statistiques basés sur la théorie de la coalescence, nous avons étudié la phylogéographie de ces espèces. Les résultats obtenus au cours de ce travail ont permis de mettre en évidence l’influence contrastée de stratégies écologiques différentes sur l’arrangement de la variation génétique. Une espèce opportuniste aux capacités de dispersion élevées telle qu’I. typographus présente un patron génétique peu structuré (des variants génétiques appelés haplotypes sont présents dans des régions très disparates) et un degré de polymorphisme nucléaire relativement élevé. Au contraire, une espèce parasitique adaptée à un environnement stable et caractérisée par une stratégie de dispersion limitée telle que D. micans présente un patron génétique très structuré (un nombre restreints et spécifiques d’haplotypes sont observés dans des régions géographiquement proches) et un degré de polymorphisme nucléaire dramatiquement faible. Par ailleurs la comparaison de nos résultats à ceux de leur hôte, l’épicéa, ainsi qu’à ceux d’autres espèces partageant une même niche écologique (ex. Rhizophagus grandis), nous a permis de mettre en évidence des éléments communs dans l’histoire de ces espèces boréo-montagnardes :les populations européennes et asiatiques présentent une même divergence ancienne (antérieure à la dernière glaciation) et les populations européennes affichent des traces de structure génétique. Ces éléments nous ont permis de reconsidérer l’histoire de ces deux espèces en proposant et testant de nouveaux scénarios historiques./In the North Hemisphere, the climate of the last two million years has been paced by the alternation of ice ages and warm interglacial periods. This succession of events has markedly shaped the present-day spatial arrangement of genetic diversity and structure within species. By analyzing the geographical distribution of genetic variation within species, Phylogeography aims to identify evolutionary processes responsible for the current spatial patterns in the distribution of populations. Comparative phylogeography is used to gain insights into the understanding of driving evolutionary processes by co-analyzing the current genetic variation patterns of several co-distributed species; the study of species sharing a same history by several independent sources of information (e.g. different DNA fragments or historical bioclimatic data) allows to identify similar historical events such as glacial refugia or post-glacial recolonization pathways. However differences in life-history traits related to specific ecological strategies may also influence contrasting patterns of genetic structure and diversity. In this PhD thesis, we focused on two insect associated with a same host (Picea abies) and belonging to a same taxonomic sub-familly (Coleoptera :Curculionidae, Scolytinae). The two insects are the Eurasian spruce bark beetle, Ips typographus, and the great spruce bark beetle, Dendroctonus micans. By the use of several genetic markers specifically designed for the purpose of this study and by bioclimatic modeling approach combined with coalescent-based statistical method, we have studied the phylogeography of both species. Our results enable us to highlight the influence of contrasting ecological strategies on the spatial arrangement of genetic variation. On the one hand, opportunistic species characterized by high dispersal capacities, such as I. typographus, exhibits poor genetic structure (same genetic variants named haplotypes are found in really distant geographic regions) and a relatively high polymorphism level. On the other hand, parasitic species well-adapted to stable environmental conditions and characterized by limited dispersal strategy, such as D. micans, exhibits high genetic structure (same specific haplotypes found in same or neighboring geographic countries) and an extremely low polymorphism level. Moreover, the comparison of our results with those of their specific host plant Picea abies and of other sympatric species (e.g. Rhizophagus grandis), has enable us to identify common patterns typical of boreo-montane species :a same old divergence between european and asiatic populations (older than the last glaciation) and genetic structure in european populations. These findings have been used to infer past of both species by identifying and testing new historical scenarii., Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique, info:eu-repo/semantics/published

La structuration spatiale de la diversité floristique constitue un outil de base pour la gestion durable des forêts tropicales. La complexité des forêts tropicales s’accommode mal des généralisations et des extrapolations qui aboutissent le plus souvent à des résultats imprévisibles. La présente étude a pour but (1) d’identifier les groupements végétaux des forêts matures de terre ferme de la RBD et partitionner la variance floristique ;(2) de comparer les forêts matures de terre ferme de la RBD à d’autres forêts tropicales sur la base de la diversité, de la structure et de la dominance des taxons; (3) d’évaluer la structuration spatiale de la diversité dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei de la RBD; (4) d’évaluer l’influence des densités de Raphia regalis sur la diversité des forêts matures de terre ferme de la RBD; (5) de déterminer le statut phytogéographique des forêts à Coula edulis du sud-est Cameroun ;(6) de Comparer les différents types forestiers de forêts matures de terre ferme du sud-est Cameroun sur la base de la diversité et de la structure. La Réserve de Biosphère du Dja (RBD) ainsi que le massif forestier Ngoyla Mintom font partie sont faiblement perturbés par les activités anthropiques et font partie de l’initiative de conservation transfrontalière TRIDOM. La variance floristique dans la RBD est principalement expliquée par les distances géographiques, l’indice de continentalité et la topographie. La part de variance floristique non expliquée est élevée et due aux facteurs stochastiques et à l’hétérogénéité environnementale non détectée. La diversité locale dans les forêts matures de terre ferme de la RBD est élevée, bien que n’atteignant pas les degrés extrêmes observés dans certaines forêts tropicales d’Asie et d’Amérique du Sud. La diversité de différenciation est faible et positivement corrélée aux distances géographiques. Quelques taxons sont dominants tandis que le nombre d’espèces rares est élevé. Dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei, les strates arborescentes sont moins diversifiées que celles des forêts hétérogènes aussi bien à l’échelle locale qu’à celle du site. A surface égales, les strates herbacées des forêts monodominantes sont aussi diversifiées que celles des forêts hétérogènes. La diversité de différenciation est négativement corrélée à l’amplitude de la monodominance et aux distances géographiques même en absence des effectifs de Gilbertiodendron dewevrei. Raphia regalis influence négativement les densités dans les strates arborescentes, contribuant ainsi à une diversité locale artificiellement élevée. Les forêts à Coula edulis du sud-est Cameroun correspondent à la continuité de la partie continentale du bas-guinéen. Le district congolais du Dja suit les contours de la rivière dont il porte le nom. Les types forestiers matures de terre ferme du sud-est Cameroun diffèrent aussi bien du point de vu de leur structure que de leurs diversités à différentes échelles. Toute intervention doit tenir compte des spécificités de chacune d’entre elles. Les taux élevés d’espèces rares et la faible diversité des forêts à Gilbertiodendron dewevrei, l’isolement relatif des forêts à Coula edulis du district congolais du Dja, les faibles densités d’espèces arborescentes dans les forêts à Raphia regalis et le statut conservatoire de l’espèce dominante, la diversité élevée des forêts mixtes à l’échelle du sud-est Cameroun et du bassin du Congo., Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique, info:eu-repo/semantics/nonPublished

I. An original methodological discussion is proposed on the problem of the typology of tropical rain forest’s plant communities, based on the study of forest types across gradients of continentality and elevation, within Atlantic central Africa. These investigations were based on the statement that the main problems in forest typology are related to the non-zonal or zonal character of the different vegetation types and to non considering the relations and differences between forest strata.II. Field data consisted in phytosociological homogeneous sample plots localized within different recognized phytogeographical entities, in a region of tropical Africa where these entities are known to be well conserved. A total of 37 such plots were inventoried in the region extending from the littoral forests of Ndoté, Equatorial Guinea, which are wet evergreen forests, to the continental forests of the Dja, Cameroon, known as evergreen seasonal forests. The studied region also included the oriental Atlantic forests of Equatorial Guinea, known as moist evergreen forests or caesalp forests. In various parts of this continentality gradient, some plots were localized within climax non-zonal formations, namely the submontane rain forests. The emphasis was put on the vegetation of the Monte Alén National Park.The sampling methodology was willing to be as "complete ", including all strata, "quantitative ", enumerating all individuals, and "representative ", within each stratum, as possible. These multi-layers plots were realised using nested sub-plots, with a sampling size of 100 individuals for every ligneous stratum recognized (dominant trees, dominated trees and shrubs) and a sampling size of 200m² for the herbaceous and suffrutex stratum.Forest types were defined independently for each stratum and the differences were analysed. A method was proposed for the simultaneous analysis of all floristic data, converting and standardizing the values from ligneous strata, on the one hand, and from understorey strata, on the other hand.III. Ten forest types were described using IndVal and discussed in the general context of the guineo-congolian region, from a syntaxonomic view point (agglomerative classification) and from a phytogeographical view point (divisive classification). Homologies between these two approaches are described. The proposed phytogeographical system is based on an "open " conception of hierarchical classifications, combining advantages of agglomerative and divisive classifications. In concrete terms, the non-zonal criteria, for example the submontane variants, are categorised separately and in analogy with the zonal criteria, related to the usual phytochoria.Analysis of ecological relationships for the 10 communities showed that the main variables related to the floristic variability in our mainland rain forests are elevation, rainfall, hygrometry (estimated using bryophytes cover levels) and distance to the ocean. The two extremes on the vertical microclimatic gradient, dominant trees stratum and herbaceous stratum, give similar typologies, however canonical analysis showed that for the herbaceous layer, non-zonal variables (hygrometry and elevation) were gaining more importance when the influence of the two zonal variables was attenuated. In every case, spatial autocorrelation was less important than the environment in explaining floristic variability but its role increased in the spatial arrangement of understorey species, whose dispersal capacity is generally lower than canopy trees. The phytosociological, phytogeographical and ecological description of forest types is accompanied by a physiognomical description using biological types spectrum, as well as architectural models, leaf sizes, etc.With regard to diversity, we have demonstrated that species richness was higher from upper to lower strata because of the accumulation in lower strata of species from various strata. On the other hand, the proper stratum diversity, i.e. the structural set, decreased from dominant trees to shrubs. The proper diversity of the herb layer showed relatively high figures mainly due to the higher individual density in relation to the existence of microstrata. Within the 37 sample plots, 1,050 taxa have been identified to species or morpho-species levels, for a total of 25,750 individuals. These taxa represent 442 genus among 104 families. The richest forest type is found on the foothills of the Niefang range, on the windward side. This forest type is also characterised by a high number of oligotypic genus and by species belonging to functional types indicators of glacial refuges. These functional types are defined on the basis of the dispersal capacity and on kind of stand needed for effective germination. We formulated the hypothesis that this kind of "foothills refuge ", characterised by his zonal nature, could have been one of the rare refuges for species from mainland rain forests, while montane and fluvial refuges would mainly have preserved species from non-zonal forest types: (sub)montane and riverine.Based on indicator species of submontane forests, a potential distribution map of this forest type has been realised at the Atlantic central African scale. More than 400 submontane forest localities have been mapped. These forests begin at 400m of altitude near the ocean, and progressively at higher altitude for increasing distance to the ocean. Many lowland localities also comprised submontane species, which could indicate the existence of ecological transgressions. These transgressions would allow migratory tracks for submontane species between isolated mountain ranges, not only during glacial periods, through heights at the northern and southern borders of the congo basin, but also contemporarily through the lowland riverine forest network, in the centre of this basin. Finally, a special attention has been attributed to littoral forests and to some cases of choroecological transgressions, coupled to the ecological equalization phenomenon., Doctorat en sciences agronomiques et ingénierie biologique, info:eu-repo/semantics/nonPublished