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This review is yet another attempt to explain how echolocation in bats or bat-like mammals came into existence. Attention is focused on neuronal specializations in the ascending auditory pathway of echolocating bats. Three different mechanisms are considered that may create a specific auditory sensitivity to echos: (1) time-windows of enhanced echo-processing opened by a corollary discharge of neuronal vocalization commands; (2) differentiation and expansion of ensembles of combination-sensitive neurons in the midbrain; and (3) corticofugal top-down modulations. The second part of the review interprets three different types of echolocation as adaptations to ecological niches, and presents the sophisticated cochlear specializations in constant-frequency/frequency-modulated bats as a case study of finely tuned differentiation. It is briefly discussed how a resonant mechanism in the inner ear of constant-frequency/frequency-modulated bats may have evolved in common mammalian cochlea.

The Hipposideridae and Rhinolophidae are closely related families of bats that have similar echolocation (long-duration pure-tone signal, high duty cycle) and auditory systems (Doppler-shift compensation, auditory fovea). Rhinolophid bats are known to forage in highly cluttered areas where they capture fluttering insects, whereas the foraging habitat of hipposiderid bats is not well understood. Compared to rhinolophids, hipposiderid calls are shorter in duration, have lower duty cycles, and they exhibit only partial Doppler-shift compensation. These differences suggest that the foraging habitat of the two families may also differ. We tested this hypothesis by studying foraging and echolocation of Hipposideros speoris at a site with a range of vegetation types. Bats foraged only while in flight and used all available closed and edge habitats, including areas adjacent to open space. Levels of clutter were high in forest and moderate in other foraging areas. Prey capture (n=42) occurred in edge vegetation where it bordered open space. Echolocation signals of H. speoris lacked an initial upward frequency-modulated sweep and were of moderate duration (5.1–8.7 ms). Sequences had high duty cycles (23–41%) and very high pulse repetition rates (22.8–60.6 Hz). Variation in signal parameters during search phase flight across foraging habitats was low. H. speoris showed a greater flexibility in its use of foraging habitat than is known for any rhinolophid species. Our study confirmed that there are differences in habitat use between hipposiderid and rhinolophid bats and we suggest that this divergence is a consequence of differences in their echolocation and auditory systems.

The types of echolocation signal and the auditory capacities of echolocating bats are adapted to specific acoustical constraints of the foraging areas. Bats hunting insects above the canopy use low frequencies for echolocation; this is an adaptation to prey detection over long distances. Bats foraging close to and within foliage avoid masking of insect echoes by specializing on 'fluttering target' detection. 'Gleaning' bats are adapted to the auditory detection of very faint noises generated by ground-dwelling prey, and are capable of analysing fine changes in the echo spectrum, which may indicate a stationary prey changing its posture on a substrate. This review of recent research demonstrates that, in bats, foraging ecology and audition are intricately interrelated and interdependent.

1. Within the tonotopic organization of the inferior colliculus two frequency ranges are well represented: a frequency range within that of the echolocation signals from 50 to 100 kHz, and a frequency band below that of the echolocation sounds, from 10 to 35 kHz. The frequency range between these two bands, from about 40 to 50 kHz is distinctly underrepresented (Fig. 3B). 2. Units with BFs in the lower frequency range (10–25 kHz) were most sensitive with thresholds of -5 to -11 dB SPL, and units with BFs within the frequency range of the echolocation signals had minimal thresholds around 0 dB SPL (Fig. 1). 3. In the medial part of the rostral inferior colliculus units were encountered which preferentially or exclusively responded to noise stimuli. — Seven neurons were found which were only excited by human breathing noises and not by pure tones, frequency modulated signals or various noise bands. These neurons were considered as a subspeciality of the larger sample of noise-sensitive neurons. — The maximal auditory sensitivity in the frequency range below that of echolocation, and the conspicuous existence of noise and breathing-noise sensitive units in the inferior colliculus are discussed in context with the foraging behavior of vampire bats.

Jeder ist ihnen schon begegnet, den scheinbar lautlos durch den Abendhimmel huschenden Schatten, den Fledermausen, auch wenn man sie mit verspateten Schwalben oder Mauerseglern verwechselt haben sollte. Fledermause gehoren in eine alte und sehr erfolgreiche Saugetierordnung, die sich in zwei divergente Unterordnungen aufteilt, uber deren mono- oder diphyletischen Ursprung zur Zeit heftig diskutiert wird: Es gibt die grosen, fruchtfressenden Flughunde (Megachiropteren, 175 Arten) der Altwelttropen, die rnit einer Ausnahme (Gattung Rousettus) nicht echoorten und neuerdings als „fliegende Primaten” bezeichnet werden, und die artenreiche Gruppe der echoortenden Mikrochiropteren (780 Arten). Sie entstanden vor mehr als 50 Millionen Jahren vermutlich aus baumbewohnenden Insektenfressern und verdanken ihre weltweite Verbreitung von den finnischen Tundren nordlich des Polarkreises bis zur Sudspitze Feuerlands zwei spezifischen Eigenschaften, dem Flug, den sie mit den Megachiropteren teilen, und der Echoortung.

Der Korper von Tieren besteht aus Dutzenden verschiedener Gewebe und enthalt mehrere hundert unterschiedlich spezialisierte Zellen. Wenn nicht ein heilloses Durcheinander entstehen soll, so mussen deren Funktionen dauernd aufeinander abgestimmt werden. Dafur stehen Tieren zwei Kommunikationssysteme zur Verfugung, das Nervensystem und das Hormonsystem. Nerven durchziehen den ganzen Korper und mit ihrer hohen Leitungsgeschwindigkeit erlauben sie eine rasche Informationsubertragung uber lange Strecken. Deshalb eignet sich das Nervensystem vor allem zur Steuerung von Bewegungen oder zur Verarbeitung von Sinnesreizen. Ein typisches Beispiel dafur ist die Reaktion auf Hitze. Beruhren wir mit der Hand eine heise Herdplatte, so registrieren Thermorezeptoren der Hand die hohe Temperatur, diese Information wird an das Zentralnervensystem weitergeleitet und von dort die Muskulatur des Arms erregt, so dass die Hand reflexartig zuruckgezogen wird.

Die Nahrung liefert den Tieren sowohl das Brennmaterial fur den Energiehaushalt als auch Baumaterial fur Biosynthesen. Energie wird in erster Linie aus dem Abbau von Kohlenhydraten und Fetten bereitgestellt, kann aber auch aus Proteinen gewonnen werden, denn das organische Kohlenwasserstoffgerust aller drei Stoffgruppen wird uber einen gemeinsamen Stoffwechselweg, den Citratzyklus und die Atmungskette, zur Gewinnung von ATP abgebaut (s. Kap 1.5 Bioenergetik). Als Energiequellen sind diese Nahrungsbestandteile deshalb weitgehend austauschbar. Der Citratzyklus liefert auserdem das Ausgangmaterial fur zahlreiche Biosynthesen, so dass alle Inhaltsstoffe der Nahrung auch fur den Baustoffwechsel eingesetzt werden konnen. Allerdings sind Proteine dafur von besonderer Bedeutung, da sie die einzige Quelle fur Aminosauren und Aminogruppen sind, die fur die Biosynthese korpereigener Proteine benotigt werden.

Die Atome und Molekule eines Gasgemisches oder einer Losung sind standig in Bewegung und kollidieren miteinander. Bei den Kollisionen konnen sie Bewegungsenergie abgeben oder gewinnen. Deshalb streut die kinetische Energie der Teilchen von sehr hohen bis sehr niedrigen Werten (Box 3.1). Die Temperatur ist nichts anderes als eine Maseinheit fur die mittlere kinetische Energie der Molekule eines Korpers. Beim absoluten Nullpunkt der Temperatur (−273,15°C) kommt jede Molekularbewegung zum Stillstand, d.h. die kinetische Energie ist null, und je warmer es wird, desto groser ist die mittlere kinetische Energie der Teilchen. Zur Messung der Temperatur wurde eine vollig willkurliche Maseinteilung geschaffen, die den Gefrierpunkt des Wasser als null und den Siedepunkt als 100°C bezeichnet. Fur thermodynamische Betrachtungen ist die Maseinheit Kelvin anschaulicher, da diese Skala beim absoluten Nullpunkt der Temperatur beginnt; die Skaleneinteilung erfolgt aber in denselben Schritten wie bei °C (dK = d°C).

Wasser ist die Grundlage aller Lebensvorgange. Im Wasser ist das Leben auf der Erde entstanden und alle Lebewesen bestehen uberwiegend aus Wasser. Der relative Anteil des Wassers an der gesamten Korpermasse von Tieren betragt 60–90%. Wenn man nur die Weichteile des Korpers berucksichtigt, also ohne Exo- oder Endoskelett, so steigt der Anteil des Wassers auf mehr als 90%. Im Korperwasser sind Salze, Nahrstoffe, Eiweise und andere Stoffwechselprodukte gelost, und in dieser wassrigen Losung laufen alle biochemischen Reaktionen ab, die den Organismus am Leben erhalten und dessen Wachstum und Vermehrung ermoglichen. Alle Reaktionspartner, Enzyme, Cofaktoren und Ionen, die an dieser komplexen biochemischen Maschinerie mitwirken, mussen deshalb stets in der „richtigen“ Menge vorhanden sein. Dies gilt sowohl fur die molaren Mengen der einzelnen Ionen und Stoffwechselprodukte (Molaritat) als auch fur die Anzahl der insgesamt in der Korperflussigkeit gelosten Teilchen (Osmolaritat), die beide geregelt werden, um eine Homoiostase ihres inneren Milieus zu erreichen.

Tiere gewinnen die zum Leben notwendige Energie aus der Verbrennung von Nahrungsstoffen. Diese Erkenntnis war eine der grosen wissenschaftlichen Entdeckungen des 18. Jahrhunderts, und ihr Beweis ist vor allem den Experimenten von Antoine Laurent Lavoisier (1743–1794) zu verdanken. Er wies nach, dass Tiere ein Gas aus der Luft entnehmen, das im Korper verbraucht wird, wie bei einer Verbrennung, und die in Tieren entstehende Warme wird an die Umgebung abgegeben. Das Gas nannte er Sauerstoff und widerlegte damit die bis dahin herrschende Vorstellung, dass bei der Verbrennung ein im Brennmaterial enthaltenes Warmeprinzip, das so genannte Phlogiston, freigesetzt wird. Um die Warmebildung von Tieren zu messen, setzte er Ratten und Meerschweinchen in eine Kammer, die von einem doppelten Eismantel umgeben war. Aus der Menge des gebildeten Schmelzwassers berechnete er die von den Tieren abgegebene Warmemenge (Box 2.1).

Das Gehirn besteht aus einer unuberschaubaren Zahl flexibler Verschaltungsensembles, die Funktionen kontrollieren und Funktionszustande reprasentieren. Die Organisation der Netzwerke beruht auf einem angeborenen Bauplan von Kernen und Cortices, deren Verschaltungen untereinander und auf deren innerer Organisation in Kolumnen, topologischen Funktionskarten, Mustergeneratoren usw. Innerhalb dieses artspezifisch vorgegebenen Organisationsschemas herrscht jedoch erhebliche Flexibilitat. Der Grundbaustein „Neuron“ ist kein statisches, sondern ein dynamisches Element. Mit dem wechselnden Zustrom auserer Einflusse und dem Wechsel innerer Zustande verandern sich im Laufe einer Lebensgeschichte die Ausstattung von Synapsenmembranen mit Ionenkanalen und Rezeptoren. Die synaptischen Verknupfungsmuster von Neuronen konnen sich einengen, ganz aufgelost werden, oder aber sich auf zusatzliche Neurone ausweiten.

Muskeln arbeiten grundsatzlich unter zwei Bedingungen: einer optimalen Uberlappung der Sarkomerfilamente, was Sarkomerlangen von 2,6–1,8 μm entspricht (Strukturbedingung), einem optimalen Verhaltnis der Verkurzungsgeschwindigkeit von 0,15–0,4 der maximal moglichen (V/Vmax; Dynamikbedingung). Unter diesen beiden Voraussetzungen kann eine Muskelfaser ihre maximale mechanische Leistung erbringen.

Grundlegende Eigenschaften von Neuronen und Zentralnervensystemen werden in dem nachfolgenden Kapitel nur insoweit dargestellt, wie sie fur die Zielsetzung dieses Buches notwendig sind.