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International audience; The Milo River in Guinea is one of the tributaries of Upper Niger. Its basin has a semi-arid climate with alternating dry and wet seasons in a biogeographic context of savannah. The West African monsoon brings rain between June and September with a long dry period affecting river levels and vegetation. The rainfall and flow of the Milo River have declined of about 20 % since the 1970s. Trees that concentrate mainly along river margins are likely to be affected by this change in climate and water resource. Little data is available on the age, growth rate and origin of water used by riparian trees in Guinea. These data are nevertheless essential for measuring the impact of environmental changes on the functioning and sustainability of riparian forests. A dendrochronological and dendroisotopic study was carried out on trees bordering the Milo River in order to test the effectiveness of these techniques for obtaining such data. A difficulty with the use of dendrochronology in tropical environments is that few species form annual rings. Of thirteen tree species studied half form more or less distinct ring boundaries but three species showed clearly visible ring boundaries. These species are Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis. This study shows that it is possible to estimate the age (15 to 102 years) and radial growth rates (0.26 to 1.39 cm/year) for species with discernible rings. However, the poor anatomical definition of ring boundaries on most of the other species, especially towards the pith, highlights all the difficulty of conducting a long-term, robust, dendroclimatic study in the semi-arid African context. A dendroisotopic test analysis (delta 13C, delta 18O) on a single tree of Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica and Tectona grandis shows that this riparian species is able to regulate its water acquisition during hydrological variations. This is marked by a physical trace in the rings related to the use of the more perennial alluvial water during the dry period.; La rivière Milo, en Guinée, est l'un des affluents du haut-Niger. Son bassin connaît un climat de type semi-aride à saisons contrastées dans un contexte biogéographique de savane. La mousson d'Afrique de l'Ouest apporte ses pluies entre juin et septembre ; d'octobre à mai, une longue période sèche affecte le niveau des rivières et la végétation. Depuis les années 1970, la pluviométrie et le débit de la rivière Milo subissent une baisse d'environ 20 %. La végétation arborée, qui se concentre principalement le long du cours d'eau, est susceptible d'être touchée par cette évolution du climat et de la ressource en eau. Peu de données sont disponibles concernant l'âge, la vitesse de croissance et l'origine de l'eau utilisée par les arbres riverains du Milo. Ces données sont pourtant indispensables pour estimer l'impact des changements environnementaux sur le fonctionnement et la pérennité de la ripisylve. Une étude dendrochronologique et dendro-isotopique exploratoire a été réalisée sur des arbres riverains du Milo afin de tester ces techniques dans l'acquisition de telles données. Une difficulté liée à l'utilisation de la dendrochronologie en milieu tropical vient du fait que peu d'espèces ligneuses forment des cernes annuels. Sur treize espèces d'arbres étudiées, près de la moitié ont des limites de cernes peu distinctes, mais trois espèces ont des limites de cernes bien visibles. Il s'agit de Pericopsis laxiflora, Tamarindus indica et Tectona grandis. Cette étude montre qu'il est possible d'estimer l'âge (15 à 102 ans) et la vitesse de croissance radiale (0,26 à 1,39 cm/an) pour les espèces présentant des cernes discernables. Toutefois la mauvaise définition anatomique des limites de cernes sur la plupart des autres espèces, notamment vers le cœur, compromet la réalisation d'une étude dendroclimatique robuste en contexte semi-aride africain. Un essai d'analyse dendro-isotopique (delta13C, delta18O) réalisé sur un individu de Pericopsis laxiflora, de Tamarindus indica et de Tectona grandis montre comment l'arbre riverain peut réguler sa consommation hydrique en fonction des conditions hydriques locales et faire appel à l'eau de la nappe alluviale pendant la période sèche.

Les développements méthodologiques en anthracologie permettent actuellement d’obtenir des spectres de fréquences de taxons représentatifs des environnements passés, moyennant des conditions précises d’échantillonnage et de tamisage. Pourtant, d’autres informations sont disponibles dans les charbons de bois, en particulier ceux de taille pluricentimétrique. Depuis le début des années 2000, plusieurs recherches se fondent sur les informations de morphologie des cernes (courbure, largeur, etc.) des charbons de bois retrouvés en contexte archéologique, afin de répondre à des questions liées aux durées d’occupation des sites, à l’interdatation des structures domestiques ou artisanales, à la gestion du combustible, etc. Toutefois, l’aspect chronologique reste peu ou non exploité dans les études anthracologiques. D’une part, la friabilité des charbons, qui affecte notamment les restes d’assez grande taille (diamètre supérieur à 2 cm) les plus susceptibles de donner une information chronologique, rend la mesure d’une série de largeurs de cernes délicate. D’autre part, les méthodes classiquement utilisées en dendrochronologie sur de plus longues séries de cernes sont, ici, difficilement applicables. La première difficulté est aujourd’hui surmontée grâce au développement d’un nouveau protocole de laboratoire qui permet de créer une surface plane sur la totalité de la coupe transversale d’un charbon (Brossier & Poirier, 2018) ; cette méthode permet de mesurer des largeurs de cernes le long d’un ou plusieurs rayons. En ce qui concerne le nombre limité de cernes présents sur chaque coupe, un protocole précis d’échantillonnage doit également être appliqué afin de contextualiser au mieux le dépôt dans lequel est situé chaque charbon. Ce dernier vise à maximiser les chances de synchroniser les charbons de bois en laboratoire, pour établir des chronologies fiables de cernes de croissance. Cet article présente ce nouveau protocole ainsi que l’intérêt de la généralisation de l’anthraco-chronologie aux fouilles archéologiques., Methodological developments in anthracology make it now possible to register a large diversity of taxa, whose frequencies are representative of past environments, provided that reliable field sampling and sieving are undertaken. However, other information can be obtained from charcoal, especially from larger fragments. Since the early 2000s, several research projects have used the information provided by growth rings (pattern, width, etc.) visible on archaeological charcoal in order to answer questions related to duration of site occupations, inter-dating of artisanal or dwelling structures, fuel management, etc. Nevertheless, the chronological aspect remains underexploited, if not completely unexploited, in anthracological studies. On the one hand, the brittleness of charcoal, affecting precisely the fairly large fragments (over 2 cm large), those best able to provide chronological information, makes it difficult to measure a series of ring widths. On the other hand, the methods classically used in dendrochronology on longer series of rings are difficult to apply here. The first difficulty has been solved as a recent laboratory protocol makes it possible to obtain a flat surface over the entire cross-section, suitable for growth ring width measurements along one or more rays (Brossier & Poirier, 2018). Regarding the limited number of rings present on each observed section, the implementation of a precise sampling protocol is essential in order to contextualize the deposit from which each charcoal originates. Based on these protocols, which maximize the chances of synchronizing charcoal in the laboratory, reliable growth ring chronologies can be established. This paper presents this new protocol and underlines the interest of generalising the practice of anthraco-chronology in archaeological excavations.

Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis; La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse

Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis, La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse

Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales: interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis. Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future climate change and could be used to understand the declining due to these changes.; Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales: interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis. Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future climate change and could be used to understand the declining due to these changes.; Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements.

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Une étude dendrochronologique du pin cembro dans le Mercantour a été menée afin de reconstituer l'historique de la croissance radiale des arbres, en relation avec leur état de santé actuel. L'étude de 110 arbres d'âges variés ne montre pas de variations alarmantes de la croissance depuis un siècle. On retrouve au contraire la tendance de croissance radiale positive observée dans la plupart des études européennes. Les arbres aujourd'hui jaunissants, qui présentent aussi pour la plupart des pertes foliaires, ont une croissance inférieure à celle des arbres verts depuis le début du XXe siècle. L'âge et l'excès d'eau dans le sol favorisent l'apparition de ce jaunissement. L'effet éventuel des dépôts d'ozone ne peut être confirmé ou infirmé dans le cadre de cette étude, mais le pin cembro présente les caractéristiques requises pour mener de plus larges études dendroécologiques.

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