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In the context of agroecological transition, the reintroduction of legume crops should play a key role in cropping system sustainability by allowing a reduction of nitrogen (N) inputs. But few references are available concerning the agronomical and ecological services provided by a wide range of legume crops, particularly within crops succession scale. Thus, the main objective of our study is to quantify the N fluxes during and after the legume crops taking into account 10 legume crops (peas, lupin, faba bean, soybean...). Our experiment consists in i) quantifying symbiotic N fixation depending on the amount of soil inorganic N, the mineralisation of N present in legume crop residues after soil incorporation and N losses outside of the soil-plant system (leaching, emission of nitrous oxide), ii) identifying plant biological traits associated to N fluxes. Thus, different N fluxes were quantified during a two-year field experiment, i.e. the first year (2014) legume crops were implanted and followed by wheat the second year (14-15) after incorportation of legume residues. This experiment was repeated in 2016-2017.In parallel, plant root traits were characterised during greenhouse hydroponic experiments; Dans le contexte de la transition agroécologique en faveur de systèmes de culture plus économes en intrants azotés, la réintroduction des légumineuses a un rôle majeur à jouer pour atteindre la durabilité de ces systèmes. Peu de références sont actuellement disponibles sur les intérêts agronomiques et écologiques des différentes espèces, notamment à l’échelle de la rotation. Dans ce cadre, notre objectif principal consiste à mieux quantifier les flux d’azote impliqués au cours et après culture de légumineuses, et ce pour une gamme élargie d’espèces. Notre travail expérimental porte donc sur la caractérisation des flux d’azote induits dans le sol et dans les cultures de légumineuses aux caractéristiques morphologiques contrastées en parallèle de la mesure des déterminants de ces flux. Les objectifs spécifiques consistent à : i) quantifier la fixation symbiotique en fonction du niveau du stock d’azote minéral du sol, la minéralisation de l’azote des résidus de légumineuses après enfouissement et les pertes d’azote en dehors du système sol-plante (lixiviation, émission de protoxyde d’azote), ii) identifier les « traits de plantes » explicatifs des fonctions liées à ces flux d’azote. Pour atteindre ces objectifs, les différents flux d’azote ont été quantifiés au cours d’une expérimentation au champ avec implantation d’une culture de légumineuses en première année suivie par une culture de blé en année 2 qui a été menée en 2014-2015 et reconduite sur la campagne 2016-2017. En parallèle, les traits des plantes, notamment racinaires, ont été caractérisés plus finement au cours d’expérimentations conduites en conditions contrôlées

In the context of agroecological transition, the reintroduction of legumes in cropping systems represents a major lever. Indeed, legumes allow the reduction of nitrogen inputs during their growth cycle thanks to their ability to symbiotically fix atmospheric nitrogen. In addition after their harvest they provide nitrogen to the following crop through the mineralisation of high nitrogen content crop residues. However, there is a lack of references on a wide range of grain legumes to maximise the ecosystem services provided by these species.This work aimed at comparing ten grain legumes based on i) the quantification of nitrogen fluxes induced by legumes during a two-year crop succession (legume – wheat) and ii) the identification of determining plant traits for the provision of these nitrogen fluxes. Additional experiments were carried out in rhizotrons to better characterise root traits, as well as in incubators in controlled conditions to monitor crop residue mineralisation dynamics.A first chapter aimed at better characterising plant growth and symbiotic nitrogen fixation responses to soil inorganic nitrogen availability. Our results highlighted the ability of symbiotic nitrogen fixation to meet the nitrogen requirements for the majority of legume species compared to treatments with high inorganic nitrogen availability. A negative impact of inorganic nitrogen availability on symbiotic nitrogen fixation was also highlighted for all legumes, with large variation in the response intensity among species, according to their nitrogen requirements and to their ability to retrieve soil inorganic nitrogen. Root lateral expansion rate was positively related to nitrogen uptake efficiency differences among legume species.A second chapter focused on shoot and root residue mineralisation in controlled conditions to better understand nitrogen mineralisation differences among legumes species according to their residues biochemical characteristics. Nitrogen mineralisation differences were well explained by crop residue carbone : nitrogen ratio ; shoot and root residues were distinguished according to their lignin content.In a third chapter, legume pre-crop effect on wheat performances was studied in comparison to two cereal pre-crops. Our results showed a 0.8 t ha-1 increase of wheat yields when cultivated after legumes compared to barley pre-crop, and a 1.6 t ha-1 increase when compared to sorghum pre-crop. Forty percent of wheat shoot-nitrogen variability according to pre-crop treatments was explained by the inorganic soil nitrogen availability, depending on soil inorganic nitrogen availability at pre-crop harvest and on crop residue nitrogen mineralisation. However, a significant part of soil inorganic nitrogen was lost by leaching after legume harvest and leaching increased with the duration of the fallow period and with rainfall frequency in summer and during the autumn-winter period.A last chapter focused on the simultaneous assessment of the different nitrogen fluxes that were quantified during the two-year legume - wheat succession, and on plant traits considered as determinants for the provision of nitrogen fluxes. Hence, legume species were distinguished according to their functional profile and thus to their ability to deliver ecosystem services relative to nitrogen.; Dans un contexte de transition agroécologique, la réintroduction des légumineuses dans les systèmes de culture représente un levier particulièrement intéressant. En effet, les légumineuses permettent notamment de réduire le recours aux intrants azotés pendant leur culture grâce à leur capacité à fixer l’azote atmosphérique, ainsi qu’après leur récolte en fournissant de l’azote à la culture suivante par minéralisation de leurs résidus riches en azote. Il existe cependant un manque de références sur une diversité de légumineuses à graines afin de valoriser au mieux les services écosystémiques fournis par ces espèces.Cette thèse a visé une analyse comparative de dix espèces de légumineuses à graines à partir de la i) quantification des flux d’azotés induits par les légumineuses au cours d’une succession culturale au champ de deux ans (légumineuse – blé) et ii) l’identification de traits de plantes déterminants dans l’obtention de ces flux azotés. Des expérimentations complémentaires ont été menées en rhizotrons afin de caractériser plus finement certains traits racinaires, et des incubations de sol en conditions contrôlées ont permis de suivre la dynamique de minéralisation des résidus de culture.Une première partie a consisté à mieux caractériser la réponse de la croissance et de la fixation symbiotique à la disponibilité en azote minéral du sol. Nos résultats ont mis en avant la capacité de la fixation symbiotique à répondre aux besoins azotés de la grande majorité des légumineuses étudiées par rapport aux modalités avec une grande disponibilité en azote minéral. Un impact négatif de l’azote minéral sur la fixation symbiotique a également été mis en évidence pour toutes les espèces, avec une grande variabilité d’intensité de réponse entre les espèces selon leurs besoins azotés et leur capacité de prélèvement de l’azote minéral du sol. La vitesse d’expansion latérale du système racinaire a par ailleurs été positivement associée à l’efficience de prélèvements de l’azote minéral des différentes espèces.Une deuxième partie de la thèse s’est focalisée sur la minéralisation des résidus aériens et racinaires en conditions contrôlées afin de comprendre les différences de minéralisation de l’azote selon les caractéristiques biochimiques des résidus des dix espèces de légumineuses étudiées. Le rapport carbone /azote est ressorti comme particulièrement explicatifs des différences de minéralisation de l’azote avec une distinction entre les résidus aériens et racinaires selon l’importance de la fraction de lignine.Dans une troisième partie l’effet précédent des dix légumineuses sur les performances du blé suivant a été étudié en comparaison à deux précédents céréales. Nos résultats montrent une augmentation de rendements du blé précédé par des légumineuses de 0,8 t ha-1 par rapport à un précédent orge et de 1,6 t ha-1 par rapport à un précédent sorgho. La variabilité de quantité d’azote prélevée par le blé selon le précédent cultural a été expliquée à 40 % par la disponibilité en azote minéral du sol variant avec le reliquat à la récolte des précédents culturaux et la minéralisation de l’azote des résidus. Une part non négligeable de l’azote minéral du sol est néanmoins perdue par lixiviation après la récolte des légumineuses et augmente notamment avec la durée de l’interculture et la fréquence des précipitations pendant l’été et la période automne-hiver.Enfin, une dernière partie a porté sur l’étude simultanée des différents flux azotés quantifiés au cours de la succession de deux ans légumineuse – blé, et sur les traits de plantes déterminants dans l’obtention de ces flux azotés. Les espèces de légumineuses ont ainsi pu être différenciées selon leur profil fonctionnel et donc leur aptitude à fournir des services écosystémiques relatifs à l’azote.

In the context of agroecological transition, the reintroduction of legume crops should play a key role in cropping system sustainability by allowing a reduction of nitrogen (N) inputs. But few references are available concerning the agronomical and ecological services provided by a wide range of legume crops, particularly within crops succession scale. Thus, the main objective of our study is to quantify the N fluxes during and after the legume crops taking into account 10 legume crops (peas, lupin, faba bean, soybean...). Our experiment consists in i) quantifying symbiotic N fixation depending on the amount of soil inorganic N, the mineralisation of N present in legume crop residues after soil incorporation and N losses outside of the soil-plant system (leaching, emission of nitrous oxide), ii) identifying plant biological traits associated to N fluxes. Thus, different N fluxes were quantified during a two-year field experiment, i.e. the first year (2014) legume crops were implanted and followed by wheat the second year (14-15) after incorportation of legume residues. This experiment was repeated in 2016-2017.In parallel, plant root traits were characterised during greenhouse hydroponic experiments, Dans le contexte de la transition agroécologique en faveur de systèmes de culture plus économes en intrants azotés, la réintroduction des légumineuses a un rôle majeur à jouer pour atteindre la durabilité de ces systèmes. Peu de références sont actuellement disponibles sur les intérêts agronomiques et écologiques des différentes espèces, notamment à l’échelle de la rotation. Dans ce cadre, notre objectif principal consiste à mieux quantifier les flux d’azote impliqués au cours et après culture de légumineuses, et ce pour une gamme élargie d’espèces. Notre travail expérimental porte donc sur la caractérisation des flux d’azote induits dans le sol et dans les cultures de légumineuses aux caractéristiques morphologiques contrastées en parallèle de la mesure des déterminants de ces flux. Les objectifs spécifiques consistent à : i) quantifier la fixation symbiotique en fonction du niveau du stock d’azote minéral du sol, la minéralisation de l’azote des résidus de légumineuses après enfouissement et les pertes d’azote en dehors du système sol-plante (lixiviation, émission de protoxyde d’azote), ii) identifier les « traits de plantes » explicatifs des fonctions liées à ces flux d’azote. Pour atteindre ces objectifs, les différents flux d’azote ont été quantifiés au cours d’une expérimentation au champ avec implantation d’une culture de légumineuses en première année suivie par une culture de blé en année 2 qui a été menée en 2014-2015 et reconduite sur la campagne 2016-2017. En parallèle, les traits des plantes, notamment racinaires, ont été caractérisés plus finement au cours d’expérimentations conduites en conditions contrôlées

Chytr y, M. (corresponding author, chytry@sci.muni.cz): Department of Botany and Zoology, Masaryk University, Kotl a rsk a 2, CZ-61137, Brno, Czech Republic. Chiarucci, A. (chiarucci@unisi.it): Department of Life Sciences, BIOCONNET, Biodiversity and Conservation Network, University of Siena, I-53100, Siena, Italy. Pillar, V.D. (vpillar@ufrgs.br): Department of Ecology, Federal University of Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS 91540-000, Brazil. P€ artel, M. (meelis.partel@ut.ee): Institute of Ecology and Earth Sciences, University of Tartu, 40 Lai St., EE-51005, Tartu, Estonia.

In France, the grassland ecosystem represents an important part of the total of agricultural landscape and provides important economic and ecological services. This multifunctional ecosystem is a complex biological system where atmosphere, plants and soil interact together,via the biogeochemical cycles (particularly carbon and nitrogen cycles). In order to maintain goods and services from grasslands in changing environmental conditions, current research on the grassland ecosystem focus on the evolution of key grassland processes (i.e. production,gaseous exchanges, biodiversity) under multiple and simultaneous climate change.This thesis addresses the impacts of the three main climate change drivers (air temperature, precipitation and atmospheric carbon dioxide concentrations) on an extensively-managed upland grassland in situ. We investigated changes in ecosystem function and structure under the influence of a projected climate scenario for 2080 for central France. This scenario (ACCACIA A2) comprises : air warming of 3.5°C, 20 % reduction of the summer precipitation and an increase of 200 ppm in atmospheric carbon dioxide (CO2).Our results indicate that in the medium term (after three years of experimental treatments), warming had negative effects on the annual aboveground production. Elevated CO2 had no significant effects on aboveground production initially, but positive effects on biomass from the third year onwards. Species richness and the indices of species diversity did not show significant differences in response to climate change, but warming was associated with a decline in grass abundance after three years. Contrary to biomass production, plant traits showed a stronger response to elevated CO2 than to warming. After three years of study, canopy-level photosynthesis showed a negative effect of warming but an acclimation to elevated CO2 during the growing season. This pattern was also found for leaf-level photosynthetic rates measured on a dominant grass species (Festuca arundinacea). For Festuca, the direct negative effect of warming was associated with a decrease in leaf fructan metabolism. In contrast, the photosynthetic acclimation under elevated CO2 observed in Festuca seemed closely linked to the indirect effect of soil water content. Our study also examined effects of climate change on one of the main trace greenhouse gases in grasslands, nitrous oxide (N2O). During our study, N2O fluxes showed significant inter-and intra-annual variability. Nevertheless, mean annual N2O fluxes increased in response to warming. Warming had a positive effect on nitrification rates, denitrification rates and the population size of nitrifying bacteria (AOB). Furthermore, field N2O fluxes showed a stronger correlation with the microbial population size in the warmed compared with the control treatment. Overall, warming seems to be the main factor driving ecosystem responses to projected climate change conditions for this cool, upland grassland. In addition, our results suggest that grassland function (aboveground production, N2O emissions) are more vulnerable to complex climate change than grassland community structure for our study system.; En Europe, la prairie occupe près de 40% de la surface agricole utile et fournit un ensemble de services environnementaux et agricoles, tout en constituant un réservoir de diversité végétale et animale. Cet écosystème herbacé, plurispécifique et multifonctionnel est un système biologique complexe qui fait interagir l’atmosphère, la végétation et le sol, via les cycles biogéochimiques, notamment ceux du carbone et de l’azote. Motivées par le maintien des biens et services des prairies face aux changements climatiques et atmosphériques, les recherches actuelles sur l’écosystème prairial s’attachent à étudier l’évolution des processus clés du système prairial (i .e. production, échanges gazeux, changements d’espèce) sous changement climatique complexe. Ce projet de thèse a pour objectif d’étudier in situ les impacts des principales composantes du changement climatique (température de l’air, précipitations, concentration atmosphérique en gaz carbonique) sur des prairies extensives de moyenne montagne. Nous cherchons à mettre en évidence les changements de structure et de fonctionnement de l’écosystème prairial sous l’influence d’un scénario de changement climatique prévu à l’horizon 2080 pour le centre de la France. Ce scénario (ACCACIA A2) prévoit une augmentation de 3.5°C des températures de l’air, une augmentation des concentrations atmosphériques en CO2 de 200 ppm et une réduction des précipitations estivales de 20 %. Nos résultats indiquent qu’à moyen terme (trois ans de traitements expérimentaux) le réchauffement a des effets néfastes sur la production annuelle du couvert végétal. L’effet bénéfique d’une élévation des teneurs en CO2 sur la production aérienne n’apparaît qu’à partir de la troisième année. La richesse spécifique (nombre d’espèces) et les indices de diversité taxonomique n’ont pas montré de variations significatives sous changement climatique. Cependant après trois années de réchauffement, l’abondance des graminées semble être altérée. Contrairement à la production, les traits sont plus affectés par la concentration en CO2 élevée que par le réchauffement. Après trois ans de traitements, des mesures d’échanges gazeux (CO2) à l’échelle du couvert végétal pendant la saison de croissance ont montré un effet négatif du réchauffement sur l’activité photosynthétique du couvert et une acclimatation de la photosynthèse au cours de la saison de croissance sous CO2 élevé. Ces tendances ont aussi été trouvées sur la photosynthèse foliaire d’une des espèces dominantes du couvert (Festuca arundinacea). L’effet négatif direct du réchauffement à l’échelle foliaire semble être associé à une diminution des sucres dans les limbes. L’acclimatation à l’enrichissement enCO2 à l’échelle foliaire, quant à elle, semble être indirectement dépendante du statu hydrique du sol. Notre étude a aussi porté sur l’analyse des échanges gazeux sol-atmosphère d’un des principaux gaz à effet de serre trace des prairies, l’oxyde nitreux (N2O). Malgré une forte variabilité inter- et intra- annuelle, les flux de N2O semblent être favorisés sous réchauffement. L’augmentation de la température affecte aussi positivement les taux de nitrification et leur pool microbien associé (AOB), et les rejets de N2O via dénitrification. De plus, les flux de N2O mesurés aux champs ont montré une corrélation plus forte à la taille des populations microbiennes (nitrifiantes et dénitrifiantes) en traitement réchauffé qu’en traitement témoin. En conclusion, la température semble être le facteur principal dans les réponses de cette prairie aux changements climatiques futurs. De plus, nos résultats suggèrent que le fonctionnement (production, émissions de N2O) des prairies extensives de moyenne montagne est plus vulnérable aux changements climatiques que la structure de la communauté végétale.

This thesis aims at assessing the impacts of deer on forest vegetation composition, stratification and dynamics.We resampled a network of relevés coupling vegetation and browsing surveys, settled in 1976 in the national forest of Arc-en-Barrois. We identified (i) ligneous species that are either preferred (Cornus sp., Rosa arvensis) or avoided by deer, which tend to select shrubs species with dense wood and (ii) trophic level and browsing pressure as gradients that determine plant communities structures and dynamics. Then, we highlight the roles of deer in the spectacular expansion of Cynoglossum germanicum, a rare, epizoochorous and toxic species. According to a national network of exclosures, monitored for over 10 years, we show that deer limit shrubs and competing species growth, which in turn benefits to the herbaceous species richness probably through an increased light availability. Ecological and patrimonial value of the benefitting species is discussed. Using hunting statistics, we try to isolate the role of the various ungulate species in these dynamics.These results provide evidence for the diversity and complexity of deer impacts on forest vegetation. Finally, we demonstrate the need for long term monitoring programs, including all the forest ecosystem components so that we could better appreciate the forces driving the current changes, Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.

This thesis aims at assessing the impacts of deer on forest vegetation composition, stratification and dynamics.We resampled a network of relevés coupling vegetation and browsing surveys, settled in 1976 in the national forest of Arc-en-Barrois. We identified (i) ligneous species that are either preferred (Cornus sp., Rosa arvensis) or avoided by deer, which tend to select shrubs species with dense wood and (ii) trophic level and browsing pressure as gradients that determine plant communities structures and dynamics. Then, we highlight the roles of deer in the spectacular expansion of Cynoglossum germanicum, a rare, epizoochorous and toxic species. According to a national network of exclosures, monitored for over 10 years, we show that deer limit shrubs and competing species growth, which in turn benefits to the herbaceous species richness probably through an increased light availability. Ecological and patrimonial value of the benefitting species is discussed. Using hunting statistics, we try to isolate the role of the various ungulate species in these dynamics.These results provide evidence for the diversity and complexity of deer impacts on forest vegetation. Finally, we demonstrate the need for long term monitoring programs, including all the forest ecosystem components so that we could better appreciate the forces driving the current changes, Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.