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National audience; Size inequality has been considered a key feature of plant population structure with impacts on ecosystem functions. In forest ecosystems, studies examining the relationship between tree size inequality and stand productivity have produced mixed outcomes. Most studies have discussed positive or negative relationships with regard to competition for light between trees (e.g. light interception efficiency), but far less attention has been paid to the role played by tree ontogenetic growth. In this article, we present a simple mathematical model that provides the ontogenetic basal area growth of trees in a stand having two strata and that includes size-asymmetric competition between trees. Comparing the growth of this stand to the growth of a reference stand with only one stratum, we show that higher growth of the two-strata stand is achieved for low intensities of absolute size-asymmetric competition and for concave shape, increasing functions of ontogenetic growth. We also demonstrate that the difference in growth between the two stands depends on tree density, stand quadratic mean diameter and tree size inequality in the two-strata stand. We highlight that different relationships between size inequality and productivity can be achieved (positive, negative and nonmonotonous). Overall, our results highlight that ontogenetic growth has a major impact on these relationships. We then discuss the consequences for future studies analysing the effect of size inequality on forest productivity. Our approach calls for new theoretical developments to deal with size inequality and ecosystem functions in plant populations.

OBJECTIFS - Le projet AdaMont, soutenu par le programme Gestion des Impacts du Changement Clima-tique (GICC) et l’Observatoire National des Effets du Réchauffement Climatique (ONERC), a été réalisé de 2015 à 2017. Conformément aux attendus du programme GICC, le projet s’est intéressé à caractériser et à projeter les impacts du changement climatique pour un territoire, et à proposer une méthodologie d’approche intégrée de l’adaptation au changement climatique à l’échelle de ce territoire, dans une dé-marche participative et pluridisciplinaire.MONTAGNE – Le choix du terrain s’est porté sur les massifs et Parcs Naturels Régionaux (PNR) des Préalpes, des territoires de moyenne montagne très sensibles et déjà impactés par le réchauffement cli-matique. Ces massifs offrent une large palette de milieux et de climats le long de gradients d’altitude, d’exposition, de latitude et de pression urbaine. Ils sont également des terrains privilégiés d’observation et de recherche, en lien avec les PNR et les autres parties-prenantes de ces territoires. L’analyse porte sur les principales ressources de ces massifs et activités de gestion rattachées aux secteurs agricole, forestier, touristique, de la gestion de l’eau et des risques naturels.PARTENARIAT - Le projet est mené en partenariat entre Irstea, le Centre National de la Recherche Météo-rologique et les Parcs Naturels Régionaux du Vercors et des Préalpes. Il s’appuie également sur un large partenariat de terrain. Côté recherche, le projet mobilise une part importante du collectif du centre Irstea de Grenoble, au carrefour des trois domaines disciplinaires et d’application qui y sont développés : sciences sociales et territoires, écologie et écosystèmes de montagne, géosciences et risques naturels. Le projet s’interface aussi avec les nombreux projets de recherche existants ou en développement sur le changement climatique à l’échelle de la Communauté Université Grenoble Alpes, ainsi qu’avec différents projets de recherche nationaux, interrégionaux et européens menés dans le centre.PARTICIPATION - Le travail participatif et de co-construction autour de regards croisés constitue un fon-dement essentiel du projet AdaMont. Les ateliers participatifs ont rassemblé plus de 150 personnes, en-trepreneurs et gestionnaires, experts et chercheurs, chargés de mission et responsables territoriaux. Ils ont permis de recueillir et de capitaliser les connaissances tout en portant attention à la pratique des ges-tionnaires de terrain.CONNAISSANCE – Malgré le choix de terrains d’étude bien connus des chercheurs, les connaissances scientifiques et quantifiés sur les impacts et les vulnérabilités au CC restent encore insuffisantes pour permettre une approche quantifiée. La mise en place d’une approche participative et qualitative a consti-tué la base du rassemblement et de la structuration d’un ensemble cohérent sur la base de connaissances de différentes natures, scientifiques, expertes et pratiques, permettant de travailler dans des terrains peu documentés.COMMUNICATION – Plusieurs actions et supports de sensibilisation et de communication ont pu être élaborés en soutien et en valorisation de la démarche, touchant plusieurs centaines de personnes et tout type de public. Différentes initiatives sont en cours pour poursuivre cette diffusion des informations sur l’adaptation au CC, avec par exemple la mise en place d’un parcours de géocaching.APPROCHE SYSTÉMIQUE - Un cadre d’analyse systémique mis en place sur la base d’un travail pluridisci-plinaire structure l’ensemble de la démarche méthodologique, coeur du projet. Au regard de l’ampleur de la problématique à aborder, l’approche se base pour l’essentiel sur des « focus » permettant de tester la faisabilité et la pertinence de différentes méthodes et outils pertinents pour cette approche systémique. Ils renvoient alors vers d’autres questions ou projets de recherche.CLIMAT - La mise au point d’une méthode de régionalisation des projections climatiques a généré des données adaptées aux massifs montagneux pour trois scénarios contrastés du GIEC. Ces projections cli-matiques ont été mobilisées comme données d’entrée des ateliers participatifs pour étayer la caractérisa-tion des aléas et des perturbations climatiques. Elles ont aussi servi à initier et développer des projets de recherche sur la modélisation des impacts du changement climatique sur les ressources naturelles et les activités économiques en montagne, et tout particulièrement sur la neige et le tourisme de neige.AdaMont : Rapport final (mai 2018) Page 11IMPACTS - Le projet AdaMont s’est donné comme objectif de mener une caractérisation approfondie et la plus exhaustive possible des conséquences du changement climatique pour les territoires étudiés depuis l’aléa climatique, les perturbations et impacts associés, jusqu’aux pratiques d’adaptation, en associant synthèse de l’état de l’art, informations recueillies lors des ateliers et modélisation.VULNÉRABILITÉS - La question de la sensibilité et des vulnérabilités des territoires au changement clima-tique est abordée avec l’objectif de développer une approche « enrichie » de diagnostic de la vulnérabilité des territoires, spatialisée et fonctionnelle. Le travail a été initié autour de trois focus : enseignements du travail participatif pour la caractérisation des vulnérabilités, vulnérabilités associées aux réseaux de trans-port ; vulnérabilités au prisme des socio-écosystèmes.SYSTÈME DE MANAGEMENT DE L’ADAPTATION – La diversité et la complexité des modalités d’adaptation possibles à mettre en oeuvre dans un territoire de moyenne montagne est décrite par une approche « processus », dans le cadre d’un « système de management de l’adaptation » ou « SMA », dé-rivé des approches classiques des systèmes de management de la qualité « SMQ ». L’objectif principal de ce « SMA » est de faire communiquer les différents métiers au travers de leur activité d’adaptation au changement climatique, afin de pouvoir raisonner cette adaptation de façon intégrée à l’échelle du terri-toire.MODÉLISATION INTÉGRÉE - Un important travail de modélisation formelle par langage UML a été effec-tué dans le but de capitaliser, de structurer et de mettre en relation les informations recueillies dans le projet, afin de proposer une modélisation intégrée du système d’adaptation à l’échelle d’un territoire de moyenne montagne. Cette modélisation intégrée repose sur une représentation du système territorial d’adaptation en trois couches d’information se référant à la chaîne impacts / vulnérabilités / adaptations. Le modèle obtenu est appelé « MAIA » pour « Modélisation Améliorative et Intégrée de l’Adaptation ». Il peut être interfacé avec d’autres approches de modélisation spécialisées.CAS D’ADAPTATION – Le travail d’intégration s’est fait par alignement entre les différents référentiels utilisés dans l’approche intégrée du système de management de l’adaptation « SMA ». Cet alignement a été effectué par la mise en place d’un cadre d’analyse stratégique et de mise en oeuvre de l’adaptation appelé « ZOE » pour « Zone de mise en OEuvre ». Il a débouché sur la définition d’un concept et objet pi-vot appelé « cas d’adaptation ». Sur la base des travaux menés dans le Vercors, 28 cas d’adaptation ratta-chés à 5 enjeux principaux et déclinés dans 265 activités d’adaptation de référence ont ainsi pu être iden-tifiés, mobilisant 52 fonctions en support de ces activités.BASE DE DONNÉES – Une base de données physique liée au modèle intégré, appelée « MAIA-DATA » a été mise en place afin de pouvoir capitaliser et mettre à disposition l’ensemble des informations ainsi recueillies et formalisées. Cette base de données sur l’adaptation est définie de façon assez générique pour être applicable sur d’autres types de territoires, et peut être enrichie de façon continue et dyna-mique. Elle constitue en ce sens un observatoire de l’adaptation, ainsi qu’un outil d’aide à la décision en aidant à identifier les différentes voies et bonnes pratiques d’adaptation. Elle permet également de révé-ler les interactions et les effets leviers entre les différentes stratégies et activités d’adaptation.TRANSFERT - La mise à l’épreuve du système de management de l’adaptation reste à faire sur le terrain. Les premières implémentations opérationnelles montrent néanmoins la capacité de la démarche d’ensemble à donner un cadre formel et intégré qui permette à la fois de capitaliser la connaissance de façon participative et progressive, mais aussi de révéler la réponse adaptative d’un système territorial aux perturbations climatiques à même de contribuer aux processus de décisions des différentes parties inté-ressées.SERVICES CLIMATIQUES - L’approche développée est aussi porteuse de propositions pour les autres types de territoires et pour la conception de « services climatiques » afin d’accompagner les territoires dans leurs pratiques et politiques d’adaptation au changement climatique.

Au cours des deux derniers siècles, le champ des agronomies a été traversé par de nombreuses révolutions qui ont constitué autant de ruptures importantes. Alors que ces disciplines se trouvent aujourd'hui face à l'émergence de nouveaux paradigmes comme celui du développement durable, il était important d'amener agronomes et historiens à confronter leurs savoirs pour mieux analyser les changements sociaux et techniques qui ont découlé de ces ruptures. Si pour l'historien, les ruptures s'inscrivent essentiellement dans la durée, pour l'agronome, elles répondent davantage à des questions pratiques de production et de protection des espaces naturels. Et les sciences de l'agronomie ont beaucoup à gagner en intégrant le regard des historiens à leurs propres perceptions des hommes, des concepts et des techniques. Cet ouvrage présente le résultat des réflexions croisées de quelque trente spécialistes européens de ces deux disciplines, réunis à Montpellier deux cents ans après la parution du travail fondateur de Nicolas-Théodore de Saussure (1804).

International audience; La diversité est reconnue comme un facteur agissant sur les processus écosystémiques tels que la productivité végétale. Cependant, c'est majoritairement la diversité en espèces qui a été testée en milieu forestier, et sur des expérimentations limitées (plantations). Le lien diversité fonctionnelle-productivité forestière n'a jamais été testé en Europe sur un large gradient. Une plus grande diversité fonctionnelle implique en général plus de complémentarité entre espèces, donc une meilleure exploitation des ressources, ce qui permet une meilleure productivité. Par ailleurs, la productivité est aussi contrôlée par le climat, qui influence aussi potentiellement la diversité fonctionnelle. Nous avons donc cherché à comprendre quels sont les liens entre climat, diversité fonctionnelle et production forestière sur le gradient des Alpes Françaises. Les données de l'Inventaire Forestier National (mesures de croissance et composition de 18532 placettes forestières) ont été utilisées. Leur climat a été caractérisé grâce à des données météo-France. La diversité fonctionnelle de chaque placette a été calculée en utilisant les valeurs de traits de bases de données pour chaque espèce (hauteur, densité du bois, LMA, contenu foliaire en N, masse des graines). Nous testons (1) comment la diversité fonctionnelle au niveau de la placette évolue sur le gradient climatique des Alpes et (2) si cette diversité fonctionnelle modifie le lien climat-productivité.

International audience; La diversité est reconnue comme un facteur agissant sur les processus écosystémiques tels que la productivité végétale. Cependant, c'est majoritairement la diversité en espèces qui a été testée en milieu forestier, et sur des expérimentations limitées (plantations). Le lien diversité fonctionnelle-productivité forestière n'a jamais été testé en Europe sur un large gradient. Une plus grande diversité fonctionnelle implique en général plus de complémentarité entre espèces, donc une meilleure exploitation des ressources, ce qui permet une meilleure productivité. Par ailleurs, la productivité est aussi contrôlée par le climat, qui influence aussi potentiellement la diversité fonctionnelle. Nous avons donc cherché à comprendre quels sont les liens entre climat, diversité fonctionnelle et production forestière sur le gradient des Alpes Françaises. Les données de l'Inventaire Forestier National (mesures de croissance et composition de 18532 placettes forestières) ont été utilisées. Leur climat a été caractérisé grâce à des données météo-France. La diversité fonctionnelle de chaque placette a été calculée en utilisant les valeurs de traits de bases de données pour chaque espèce (hauteur, densité du bois, LMA, contenu foliaire en N, masse des graines). Nous testons (1) comment la diversité fonctionnelle au niveau de la placette évolue sur le gradient climatique des Alpes et (2) si cette diversité fonctionnelle modifie le lien climat-productivité.

Dans ce livre, le Cemagref, institut de recherche en sciences et technologies pour l'environnement, fait le point de ses travaux scientifiques menés sur la forêt. Pourquoi une recherche sur la forêt ? D'abord parce qu'elle occupe plus d'un quart de la surface de notre territoire métropolitain. Ensuite, parce qu'elle fournit tout un ensemble de services variés et, pour certains, essentiels à notre société : la production de bois, la protection contre les aléas naturels, la chasse et la promenade en sont de très bonnes illustrations. Enfin, parce qu'elle constitue un milieu naturel riche en biodiversité et occupe une place notable dans les débats sur les enjeux environnementaux. Forts de ce constat, les chercheurs et experts du Cemagref apportent leur contribution en abordant des problématiques majeures pour la gestion durable des forêts : état et dynamique de la forêt, de sa biodiversité, vulnérabilité des forêts aux changements globaux et stratégies d'adaptation, gestion multifonctionnelle des forêts, rôle de protection contre les aléas naturels, place de la forêt dans les territoires et enjeux sociaux. L'interaction entre forêt et gestion se situe ainsi au c½ur de nos travaux.

National audience; De nombreuses études ont montré que les interactions biotiques peuvent être modifiées par des facteurs externes comme les conditions climatiques ou la disponibilité en nutriments. La prise en compte de telles modifications est essentielle pour comprendre la réponse des communautés végétales aux changements globaux. Ces études sont à l'origine de la «Stress Gradient Hypothesis»: les interactions positives prédominent en conditions environnementales stressantes et les interactions négatives prédominent en conditions plus clémentes. Actuellement, la grande majorité des travaux réalisés est centrée sur les interactions entre plantes et peu d'études ont analysé les interactions entre plantes et autres organismes (comme la prédation des insectes ou le parasitisme fungique). Cependant, certaines études ont montré que ces interactions, notamment entre plantes et insectes varient significativement le long de gradients abiotiques. Par exemple, les travaux de JM Adams de 2009 sur les insectes herbivores foliaires ont montré que les forêts de climat chaud semblent plus souffrir que les forêts de climat froid en termes de surface de feuilles prédatées. Cependant, le nombre limité d'études et leurs résultats contrastés n'ont actuellement permis aucun consensus. De plus, d'autres types d'interactions comme les interactions entre les végétaux et organismes du sol ont quant à elles été totalement négligées. Dans notre étude, nous avons tenté d'analyser la réponse des interactions entre régénérations des forêts, herbivores et pathogènes (aériens et souterrains) aux gradients altitudinaux. Nous avons donc réalisé un suivi de la pression d'herbivorie, de l'abroutissement et du parasitisme foliaire sur des populations naturelles ainsi que des expérimentations de transplantation de plantules afin de détecter d'éventuels patrons de réponse. L'ensemble des ces travaux a été effectué sur des gradients allant de 500 à 2000 mètres d'altitude. Nous avons également cherché, à travers des expérimentations en chambre de culture, à déterminer comment les influences des micro-organismes du sol sur la régénération varient le long de ces gradients. Pour finir, chaque patron observé a été discuté en relation avec la niche de chaque espèce étudiée (probabilités de présence prédites par des modèles de qualité de l'habitat).

L'analyse des paysages se structure autour de deux tendances : une lecture écologique et une lecture culturelle. Ces deux manières d'appréhender les paysages sont confrontées à la difficile question de la dynamique des paysages. Partant de l'idée que la césure entre une lecture fondée sur les représentations et une analyse du paysage comme système naturel est un obstacle à la compréhension des processus naturels et sociaux en jeu dans les changements de paysages, ce chapitre propose une réflexion sur le décalage entre les représentations et la matérialité spatiale dans un contexte de forte mobilité du paysage. Ce texte montre dans un premier temps comment le paysage des Causses, de paysage jugé indigne d'intérêt au début du XXe siècle est devenu un élément du patrimoine. Nous analysons la manière dont des ouvrages destinés au grand public définissent les caractéristiques des paysages et des sociétés des Causses en opérant une « esthétisation » des milieux ouverts et de la manière d'être caussenard. Dans un deuxième temps nous montrons que ce paysage, figé dans une imagerie patrimoniale, est en réalité très dynamique. Après avoir mis en évidence, grâce à des cartes diachroniques, la transformation des paysages, nous présentons les mécanismes écologiques et principalement les interactions positives entre espèces ligneuses qui garantissent aux principales plantes colonisatrices (pin sylvestre, chêne pubescent) un succès qui aboutira à la transformation des milieux ouverts en forêts. Enfin, nous expliquons pourquoi les modes d'utilisation des sols par l'agriculture actuelle ne sollicitent que très peu les milieux ouverts. De ce fait, nous montrons que le paysage caussenard de référence dans le cadre de la patrimonialisation actuelle n'est pas le paysage stable et en équilibre avec l'activité pastorale que décrit la vulgate. C'est en réalité un état de transition entre le paysage très ouvert et très cultivé de l'agriculture d'Ancien Régime et le paysage à dominante forestière de l'époque de l'agriculture mondialisée.

Les traits de clonalité présentent un caractère adaptatif notamment parce qu'ils permettent de se maintenir face aux stress abiotiques et aux perturbations, et d'optimiser la captation des ressources dans les habitats hétérogènes. Par ailleurs ils peuvent présenter un conservatisme phylogénétique relativement marqué. Cela peut créer des effets confondants, ainsi un certain nombre de corrélations observées au niveau spécifique entre des conditions de milieu et des traits clonaux particuliers sont maintenues au niveau de la famille. Dès lors il est difficile de connaître les parts respectives de l'adaptation et de la contrainte phylogénétique dans les corrélations observées. Pour étudier cette question on a choisi un ensemble de communautés végétales herbacées d'altitude dans lesquelles la clonalité est très répandue et les traits clonaux sont criblés par les conditions de milieu. Les traits clonaux sont issus de la base de données Clopla, complétés avec d'autres sources et nos propres mesures. Le lien entre les traits clonaux et les facteurs de milieu ont déjà été vérifiés sur ce jeu de données. A l'échelle spécifique, nous avons donc d'abord étudié l'importance de l'inertie phylogénique des traits clonaux, et l'histoire évolutive des ces traits. Nous avons, ensuite, quantifié la part de la variance interspécifique des traits clonaux expliquée respectivement par les facteurs de milieu, par la phylogénie, et par leurs interactions. Enfin, nous discuterons de l'importance potentielle de l'histoire phylogénétique dans la structuration des communautés végétales.

National audience

Les traits de clonalité présentent un caractère adaptatif notamment parce qu'ils permettent de se maintenir face aux stress abiotiques et aux perturbations, et d'optimiser la captation des ressources dans les habitats hétérogènes. Par ailleurs ils peuvent présenter un conservatisme phylogénétique relativement marqué. Cela peut créer des effets confondants, ainsi un certain nombre de corrélations observées au niveau spécifique entre des conditions de milieu et des traits clonaux particuliers sont maintenues au niveau de la famille. Dès lors il est difficile de connaître les parts respectives de l'adaptation et de la contrainte phylogénétique dans les corrélations observées. Pour étudier cette question on a choisi un ensemble de communautés végétales herbacées d'altitude dans lesquelles la clonalité est très répandue et les traits clonaux sont criblés par les conditions de milieu. Les traits clonaux sont issus de la base de données Clopla, complétés avec d'autres sources et nos propres mesures. Le lien entre les traits clonaux et les facteurs de milieu ont déjà été vérifiés sur ce jeu de données. A l'échelle spécifique, nous avons donc d'abord étudié l'importance de l'inertie phylogénique des traits clonaux, et l'histoire évolutive des ces traits. Nous avons, ensuite, quantifié la part de la variance interspécifique des traits clonaux expliquée respectivement par les facteurs de milieu, par la phylogénie, et par leurs interactions. Enfin, nous discuterons de l'importance potentielle de l'histoire phylogénétique dans la structuration des communautés végétales.

In the mountains of the Mediterranean Basin, the modifications of the land use drive a strong dynamics of the landscape. The woody species colonize the open area, but the maintenance of grazing and its variability in time and space prevent the existence of any equilibrium. The dynamics of the tree species accounts for a large part of this transformation. In this thesis, we studied the demographic dynamics of Fagus sylvatica and Que cus pubescens in representative habitats of the landscapes of the Causse du Larzac. Light-growth and light-mortality models show that the differences of shade tolerance explain the higher regeneration of the beech in pine understory, in comparison to the oak. We show then that the dynamics of establishment of these species in open habitat is limited by herbaceous competition especially for beech. The shrubs can indirectly facilitate the establishment of trees by reducing the biomass of highly competitive herbs. The advantage of the oak compared to the beech in open environment doesn't result therefore from a better growth in full light but of a better tolerance to herbs competition. The strategies of regeneration of the trees in open habitat with large herbivores, hardly covered in the literature, constitute yet an important part of their regeneration niche. We analyzed the dispersal by animals. The oak is dispersed to longer distance than the beech in open habitat, and the jay, an important dispersal agent, drives to a directed dispersal of the two species toward pine woods in a heterogeneous landscape. This dispersal can thus drive to an important dynamics of beech in the pine groves, whereas for oak the dynamics is limited by its low survival., Dans les montagnes du pourtour Méditerranéen, les modifications de l`utilisation des terres ont conduit à une forte dynamique du paysage. Les ligneux colonisent les milieux ouverts, mais le maintien du pâturage, sa variabilité dans le temps et dans l`espace empêchent de définir tout point d`équilibre. La dynamique des espèces arborées constitue le processus le plus important de cette transformation. Dans cette thèse, nous étudié la dynamique démographique de Fagus sylvatica et Que cus pubescens dans des milieux représentatifs des paysages du Causse du Larzac. Des modèles reliant la croissance et la mortalité à l`éclairement montrent que, en sous étage de pin, les différences de tolérance à l`ombre expliquent que le hêtre ait une meilleure capacité de régénération que le chêne. Nous avons ensuite montré que la dynamique d`installation de ces espèces en milieu ouvert et tout particulièrement celle du hêtre, est limitée par la compétition des herbacées. Les buissons peuvent faciliter indirectement l`installation en réduisant la biomasse et la capacité de compétition des herbacées. L`avantage du chêne par rapport au hêtre en milieu ouvert ne résulte donc pas d`une meilleure croissance en pleine lumière mais d`une meilleure survie en compétition avec les herbacées. Les stratégies de régénération des arbres en milieux ouverts pâturés, largement ignorées dans la littérature, constituent pourtant une part importante de leur niche de régénération. Nous avons enfin analysé la dispersion par les animaux. Le chêne est dispersé à plus longue distance que le hêtre en milieu ouvert, et le geai, agent de dispersion important, conduit à une dispersion dirigée vers les pinèdes dans un paysage hétérogène. A une échelle plus fine, cette dispersion est aussi dirigée vers les pins isolés dans un milieu ouvert hétérogène. Cette dispersion peut ainsi conduire à une dynamique importante du hêtre dans les pinèdes alors que celle du chêne est limitée par sa faible survie.

In large areas of the French Massif Central, beech and oaks are the major late-successional species establishing under the canopy of ageing pioneer pine stands that colonized former agricultural lands. The replacement of pine by broadleaf species is gaining high priority among land managers since these woodlands may have a high ecological, landscape and silvicultural value. But the biotic ad abiotic determinants of regeneration success of beech and oaks are poorly known. This report presents the experimental systems installed in the volcanic range of the Chaîne des Puys and the calcareous plateaus of the Causses, and first-years results:1, at landscape-scale, spatial patterns of natural regeneration of beech and oak were compared; 2, at stand scale, the survival and growth mechanisms of beech and oak were tested; and 3, at individual scale, seedling survival, growth, morphology and development were analysed according to a major light gradient (pine stands versus open grasslands). Monitoring on 2 or 3 years would allow comparing the dynamics of beech and oak in order to assess their specific regeneration strategy, and to help predicting the composition and dynamics of such stands in the long term ., Dans de nombreuses régions du Massif Central, le hêtre et les chênes sont les principales espèces forestières qui s'installent spontanément sous les peuplements pionniers vieillissants de pins qui ont colonisé spontanément les anciennes terres agricoles. L'installation ou le retour d'espèces feuillues pouvant constituer à terme des boisements naturels de bonne valeur écologique, paysagère et sylvicole est un objectif pour un nombre croissant de gestionnaires de l'espace. Mais ces feuillus montrent des différences importantes d'installation et de survie selon les secteurs, et on connaît mal les causes et les déterminants de cette dynamique d'installation et de croissance du chêne et du hêtre. Ce document présente les dispositifs expérimentaux mis en place dans deux régions contrastées du Massif Central (la chaîne volcanique des Puys et les Causses calcaires) et les premiers résultats obtenus après une année de mesures : 1, à l'échelle du paysage, d'analyser la progression spatiale du chêne et du hêtre ; 2, à l'échelle de la placette, de mieux comprendre les mécanismes écologiques qui favorisent ou qui ralentissent la régénération du chêne et du hêtre ; et 3, à l'échelle de l'individu, analyser et expérimenter le taux de survie des hêtres et des chênes, leur croissance, et leur morphologie sous différents couverts de pin et à découvert. Des suivis sur un plus long terme devraient permettre de comparer la dynamique de ces deux espèces pour savoir laquelle pourra prédominer en fonction du milieu ou des peuplements, afin de prévoir la composition et l'aspect de ces peuplements feuillus à long terme.

In the margin of their distribution range, species can persist or disappear in response to climate change and global factors. Climate refugia have played a major part in the persistence of biodiversity during periods of fundamental climatic transitions, and a clear mechanistic understanding of their functioning is essential for the conservation of marginal populations. In the southwestern geographical limit, fragments of beech populations (Fagus sylvatica) persist in micro-refugia due to the importance of local factors. Known for its remarkable biodiversity, the Ciron valley provides an ideal natural laboratory for studying climate refugia and predicting their evolution in an increasingly hot and dry regional climate. This interdisciplinary thesis involves the study of beech populations and associated communities through in-situ and ex-situ approaches combining community ecology and environmental physics. Our results underline the strong floristic originality of the undergrowth communities of warm-margin beech populations, and reveal the existence of fine-scale microclimatic variations caused, in particular, by the local topography, the presence of the river, and location in the landscape. We show that beech regeneration depends on microclimate and that it is modulated by allelopathic interactions. Moreover, our research highlights the facilitating role of the forest canopy and the importance of solar radiation, in conditions where it has low impact on water availability. The overall results suggest the likely persistence of beech in the Ciron Valley and a greater potential presence of beech in the Aquitanian Basin., En marge arrière d’aire de répartition, les espèces persistent ou disparaissent en réponse aux changements climatiques et autres facteurs globaux. Les refuges climatiques ont joué un rôle majeur dans la persistance de la biodiversité au cours des périodes de transitions climatiques majeures et une compréhension mécaniste claire de leur fonctionnement est primordiale pour la conservation des populations de marge arrière. En limite géographique sud-ouest de son aire de distribution, des fragments de hêtre (Fagus sylvatica) persistent dans des micro-refuges en raison de facteurs locaux. Connue pour sa biodiversité remarquable, la vallée du Ciron offre un laboratoire naturel idéal pour l'étude des refuges climatiques et la prédiction de leur évolution dans un climat régional de plus en plus chaud et sec. Cette thèse interdisciplinaire est centrée sur l’étude des populations de hêtres et des communautés associées par des approches in situ et ex situ combinant écologie des communautés et physique de l’environnement. Nos résultats mettent en évidence une forte originalité floristique des communautés du sous-bois des populations à hêtre de marge chaude, ainsi que l’existence de variations microclimatiques à fine échelle, fonction notamment de la topographie, de la présence de la rivière et de la localisation dans le paysage. Nous montrons que la régénération du hêtre dépend du microclimat et qu’elle est modulée par des interactions allélopathiques. De plus, notre étude met en avant le rôle facilitateur de la canopée forestière ainsi que l’importance du rayonnement solaire, au moins dans des conditions où ce dernier impacte peu la disponibilité en eau. L’ensemble des résultats suggèrent la persistance probable du hêtre dans la vallée du Ciron ainsi qu’une potentialité de présence plus importante dans le Bassin aquitain.

Les forêts dunaires d’Aquitaine de pin maritime (Pinus pinaster) représentent un intérêt économique et écologique important de par leur rôle multifonctionnel (production de bois,protection contre l’érosion, préservation de la biodiversité, tourisme). La régénération naturelle est pratiquée après coupe rase pour les renouveler. Mais, de nombreux échecs de régénération sont observés depuis 20 ans, entrainant des pertes économiques non négligeables.L’objectif de ce travail a été d’identifier les mécanismes écologiques impliqués dans ces échecs récurrents, afin de proposer des recommandations de gestion pour favoriser le renouvellement de ces pinèdes. Pour cela, nous avons étudié quatre étapes-clés du processus de régénération : dispersion des graines, germination, survie, et croissance. Un réseau de sites d’observation le long du cordon dunaire a été utilisé pour quantifier la régénération, en interactions avec des pratiques sylvicoles (coupe rase vs coupe progressive, semis de graines de pin maritime vs absence de semis). Deux sites semi-expérimentaux ont été installé afin d’étudier en détail certains facteurs explicatifs potentiellement importants dans notre contexte(climat, interactions plante-plante, herbivorie). Nos résultats confirment que la régénération naturelle est un processus complexe, influencé par de nombreux facteurs environnementaux et d’autres liés à la gestion, pouvant être eux mêmes en interaction. La quantité de graines atteignant le sol ne semble pas être limitante. La germination des graines est fortement liée à l’humidité du sol, et est influencée par l’hétérogénéité de la microtopographie. La sécheresse estivale, cause majeure de mortalité des plantules, peut-être modulée par le maintien d’arbres semenciers. Les interactions biotiques directes et indirectes avec la végétation de sous-bois impactent fortement la survie des plantules, mais varient grandement en direction et en intensité selon les saisons et les années.Bien que nos résultats permettent de mieux comprendre les mécanismes impliqués dans le cycle de régénération du pin maritime, il apparaît difficile de mettre en avant un seul facteur expliquant les échecs de régénération sur certains secteurs. Cependant, dans l’ensemble, le maintien d’arbres semenciers pendant quelques années permet d’obtenir une régénération réussie sur la globalité des forêts dunaires, grâce à l’apport pluriannuel de graines mais aussi à travers les modifications du microclimat sous leur canopée. Contrôler la végétation spontanée afin de réduire la compétition avec les plantules de pin, et augmenter les plans de chasse afin de réduire la pression des herbivores sur les plantules, doit aussi être envisagé dans les secteurs où les échecs de régénération sont fréquents., In south-western France, the coastal fringe with maritime pine (Pinus pinaster) forest has a multifunctional role, with erosion protection, preservation of biodiversity, tourism, and wood production as main objectives. Natural regeneration is used to renew these stands after clear-cutting. However, in recent years, regeneration failures have increased in some areas,leading to significant economic losses.The objective of this work was to identify the ecological mechanisms involved in these recurrent failures, in order to propose adapted forestry management practices to ensure forest regeneration. To do this, we studied four stages of the regeneration process: seed dispersal, germination, survival, and growth. A monitoring network of five sites along the Aquitaine Coast was also used to quantify the regeneration and characterize local differences in terms of forest management practices (clear-cut vs seed-tree regeneration,and sowing vs no sowing). Two experimental sites were set up to study in detail some factors potentially important in our context (climate, plant-plant interactions, herbivory).Our results confirm that natural regeneration is a complex process, influenced by many –often interacting – environmental and management factors. The quantity of seeds reaching the forest soil does not seem to be limiting. Seed germination is strongly related to soil moisture, and is influenced by the heterogeneity of the micro topography. Summer drought, the main cause of seedling mortality, may be mitigated by remaining seed trees on the stand.Direct and indirect biotic interactions with understorey vegetation have a strong impact on seedling survival, but vary greatly both in direction and intensity, depending on the seasonand the year.Even though our results provide a better understanding of the mechanisms involved in there generation cycle of maritime pine, it is difficult to put forward a single factor explaining local regeneration failures. However, overall, maintaining seed trees for a few years allows obtaining a successful regeneration in the entire coastal forest, thanks to the multi-yearsupply of seeds but also through the modifications of the microclimate under their canopy. Controlling understorey vegetation to reduce competition with pine seedlings and increasing hunting plans to reduce herbivory pressure on seedlings should also be considered in areas where regeneration failures are common.

La dynamique et le fonctionnement des écosystèmes forestiers dépendent fortement de la reproduction des arbres. Ainsi de nombreux travaux se sont intéressés aux fortes fluctuations interannuelles à la fois synchrones et non prévisibles des productions de graines, mais très peu d’études ont pu caractériser la sensibilité aux variables climatiques et le déterminisme des traits de reproduction. Dans le cadre de cette thèse nous avons étudié la reproduction de deux espèces de chênes tempérés européens (Quercus petraea et Quercus robur) avec pour objectifs (i) d’évaluer l’évolution des traits de reproduction au cours des deux dernières décennies, notamment vis-à-vis des changements de température, (ii) d’estimer la contribution des facteurs génétiques et environnementaux à la variation de ces traits le long de gradients environnementaux et enfin (iii) d’estimer l’héritabilité des traits de reproduction ainsi que d’identifier les régions du génome qui leurs sont associées. A partir de suivis long-termes de l’effort de reproduction « in situ » sur tout le territoire de France métropolitaine, nous avons pu mettre en évidence une augmentation significative de la production fruitière des chênes au cours des 14 dernières années. Ces accroissements du nombre et de la taille des glands sont fortement corrélés à l’augmentation des températures printanières. Cette sensibilité à la température a par ailleurs pu être confirmée grâce à un dispositif indépendant installé le long de gradients altitudinaux dans les Pyrénées. Nos résultats montrent également une différenciation génétique entre les populations provenant du gradient altitudinal et une opposition de signes entre les clines génétique et phénotypique « contre-gradient » pour les deux traits de reproduction étudiés. Contrairement aux traits de croissance pour lesquels nous observons un « co-gradient », le « contre gradient » observé pour la reproduction suggère que les variations génétiques contrecarrent en partie la forte plasticité environnementale, minimisant ainsi la tendance (ou patron) de l’effort de reproduction avec la température. Enfin, nous avons observé une forte héritabilité pour chacun des traits de reproduction chez le chêne pédonculé dans une famille de pleins frères, confirmant l’existence d’un déterminisme génétique évoqué précédemment. De plus, nous avons identifié pour la première fois chez les arbres forestiers, des locus à caractère quantitatif (QTLs) associés à la reproduction du chêne. Ces résultats suggèrent qu’en réponse à des changements environnementaux, les traits de reproduction ont la capacité de répondre à la sélection et de faciliter l'adaptation locale, et ainsi apportent de nouvelles perspectives dans l’étude de la réponse des arbres forestiers aux changements climatiques., Forest ecosystem dynamics closely depend on tree reproduction. Many studies have investigated the synchronous and non-predictable year-to-year variability of seed production, characteristic of masting species. However, little is known about the sensitivity of tree reproduction to climate variables and to which extent this phenotypic variability is genetically and/or environmentally driven. We intensively studied the reproduction of two European temperate oaks and our aims were (i) to characterize the change in reproductive traits over the last two decades, (ii) to assess the determinism of their variations along environmental gradients and (iii) to estimate the heritability of reproductive traits and identify the regions of their genome related to reproduction. We were able to show a dramatic increase in seed production over the last 14 years. This increase in seed production and size was significantly correlated with increasing spring temperatures. We then confirmed this sensitivity to temperature by studying the reproduction of oak populations growing along the elevation gradient of the Pyrenees. Based on a common garden approach, we then showed significant genetic differentiation between oak provenances and demonstrated that the genetic and phenotypic clines for the reproductive traits observed along the environmental gradient have opposite signs (counter-gradient). Contrary to growth traits, for which genetic variation parallels phenotypic variation, the counter-gradient observed for reproduction-related traits suggested that genetic variation partly counteracts the phenotypic effect of temperature, moderating the change in reproductive effort according to temperature. Finally, using a full-sib family where reproduction was monitored during four consecutive years, we found a high heritability of reproductive traits and showed high genetic differentiation between trees of a same population, which confirms the significant genetic determinism observed earlier. Furthermore, we were able to identify for the first time in forest trees quantitative trait loci (QTLs) associated with seed production and size. Our findings show that reproduction-related traits may undergo evolutionary changes under selective pressure and may be determinant for tree adaptation in response to environmental changes.