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This work analyzed the competitive growth strategies of beech (Fagus sylvatica L.) and spruce (Picea abies [L.]Karst) saplings due to competition, +CO2 and/or +O3. Results showed that different responses to climate change and/or resource availability have to be expected for different species growing in isolation, mono and mixed culture. Thus, interactions between these factors have to be considered when assessing tree performance especially at the juvenile phase. Diese Arbeit untersuchte die kompetitiven Wachstumsstrategien junger Buchen (Fagus sylvatica L.) und Fichten (Picea abies [L.]Karst), durch Konkurrenz und durch +CO2 und +O3. Ergebnisse zeigten, dass unterschiedliche Reaktionen auf den Klimawandel und/oder die Ressourcenverfügbarkeit in Einzelpflanzung, Mono- oder Mischkultur zu erwarten sind. Die Wechselwirkungen zwischen diese Faktoren sollte daher berücksichtigen, insbesondere in der frühen Entwicklungsphase.

Drought response and acclimation capacity of juvenile beech (Fagus sylvatica L.) was clarified in a three-year precipitation manipulation experiment anticipating climate change, as forest restoration was initiated under remnants of a spruce stand (Picea abies) upon wind-throw. Underlying drought response mechanisms of root growth and whole-plant carbon allocation of beech were investigated in rhizotrons and through 13CO2 pulse labeling. The study provides novel insights into the concerted drought and light response of juvenile beech during the critical period upon transplantation from the nurseryto the competitive scenario of an opened spruce stand. Die Reaktion sowie das Akklimatisierungspotential von vorangebauter Jungbuchen (Fagus sylvatica L.) gegenüber Trockenheit wurde im Rahmen eines, dem Klimawandel vorausgreifenden, dreijährigen Niederschlagsmanipulationsexperiment in einem vom Sturmwurf geschädigten Fichtenbestand (Picea abies) ermittelt. Grundlegende Trockenstressmechanismen in Wurzelwachstum und Kohlenstoffallokation der Pflanzen wurden in Rhizotronen und mittels 13CO2-Markierung untersucht. Die Studie liefert dabei neue Erkenntnisse bezüglich der Verknüpfung von Trockenstress- und Lichtreaktion von Jungbuchen während der kritischen Phase nach der Auspflanzung von der Baumschule in das konkurrenzgeprägte Scenario eines aufgelichteten Fichtenbestandes.

A precise and cheap assessment by using spectral reflectance and thermal measurements of salinity and drought stress to plants is relevant to physiological and morphological studies and for a rapid selection of cultivars in plant breeding in small pots and close-to-field container platforms. We compared two spring wheat cultivars grown in both platforms under salinity, drought and combined salinity+drought by assessing biomass and plant stress parameters with spectral and thermal measurements. Our results suggest that pot experiments may lead to different conclusions for screening salt tolerant wheat genotypes from experiments in close-to-field container platforms. Eine präzise und kostengünstige Beurteilung mithilfe von spektralen Reflexions- und Temperaturmessungen von salz- und trockengestressten Pflanzen ist relevant in morphologischen und physiologischen Studien und für eine schnelle Selektion in der Pflanzenzucht in kleinen Topf- und feldnahen Container- Plattformen. Im Rahmen dieser Studie wurden zwei Sommerweizensorten in beiden Plattformen unter Salz-, Trockenstress und deren Kombination durch das Erfassen von Biomasse- und Pflanzenstressparametern mit spektralen und thermischen Messungen verglichen. Die Ergebnisse unserer Studie weisen darauf hin, dass Topfexperimente im Vergleich zu feldnahen Containerexperimenten im Hinblick auf die Auswahl von salztoleranten Weizensorten zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können.

This study analysed the trends in intrinsic water-use efficiency (Wi) of grasslands with different nutrient supply under rising atmospheric CO2 during the last century. Wi was derived from stable carbon isotopes in archived hay samples from the Park Grass Experiment in England. Increases in Wi were found on all studied treatments, but were strongest on grass-rich swards. The lack of a yield response suggested that the increase in Wi resulted from a decreased stomatal conductance. Diese Studie untersuchte die Trends der intrinsischen Wassernutzungseffizienz (Wi) von Grasland mit unterschiedlicher Nährstoffversorgung unter steigendem atmosphärischen CO2 im letzten Jahrhundert. Die Analyse stabiler Kohlenstoffisotope in archivierten Heuproben des Park Grass Experiments in England zeigte, dass Wi anstieg. Der Anstieg war am stärksten in grasreichen Beständen. Der fehlende Ertragsanstieg deutete darauf hin, dass die Zunahme der Wi durch eine Abnahme der stomatären Leitfähigkeit bedingt war.

Using a previous optimized protocol for the separation of proteins, the main focus of this thesis was the quantitative analysis of beech leaves proteins after long-term treatment with elevated ozone/CO2 concentrations. Following ozone treatment a large number of identified proteins involved in the Calvin cycle and photosynthesis were down-regulated while proteins from the carbon metabolism/catabolism, stress/defense response, and the detoxification system were up-regulated. Regarding the elevated CO2 treatment, beech saplings induced a down-regulation of two important proteins implicated in the CO2 fixation, most likely indicating the acclimation capacity of beech to higher CO2 levels. Finally, a relative mass spectrometry approach was carried out to identify proteomic signatures in water deprived Cenococcum geophilum isolates. Overall, these results uncovered evidence that differentially abundant proteins were involved in repair and defense reactions commonly induced by multiple stresses such as reactive oxygen species. Die Proteinabundanzen der europäischen Buche wurden im Rahmen dieser Arbeit nach erhöhten Langzeit Ozon- und CO2-Konzentrationen untersucht. Als Basis dieser Untersuchungen lag eine Optimierung der Proteintrennung zugrunde. Durch die Ozonbehandlung wurden Proteine hinsichtlich des Calvinzyklus und der Photosynthese reprimiert, während Proteine des Kohlenstoff-Metabolismus/Katabolismus und weiterhin Proteine zur Stressabwehr und Entgiftung induziert wurden. Bezüglich der erhöhten CO2-Exposition reprimierten Pflanzen zwei wichtige Proteine der Kohlenstofffixierung. Diese Antwort deutet auf eine Anpassung der Pflanzen an die erhöhten CO2 Konzentrationen hin. Als letzte Studie der vorliegenden Arbeit wurden anhand relativer Massenspektrometrie Veränderungen im Proteom von wassergestressten Cenococcum geophilum Kulturen erfasst. Insgesamt wurden Proteine der Reparatur und der Abwehrfunktion hochreguliert, die für gewöhnlich in Zellen durch verschiedene Stressfaktoren wie z.B. reaktive Sauerstoffspezies induziert werden.

The subject of the present thesis concerned the daily carbon gain of C3 and C4 species growing during the cool-season in the Río de la Plata grasslands. First, a new labeling approach to measure carbon gain of individuals in natural field stands was showed. Second, the approach was used to show the role of an individual’s size and hierarchical position in determining its carbon gain. Third, the approach was used to assess the performance of C4 individuals during the autumn-to-winter transition in subtropical and temperate grasslands. The results support a prominent role for leaf photosynthesis in determining the C3/C4 balance over the cool-season in subtropical grasslands, where C4 vegetation dominate, and a prominent role of morphological processes in temperate grasslands, the actual boundary for the distribution of C4 ecosystems. Die vorliegende Arbeit beschäftigte sich mit dem täglichen Kohlenstoffgewinn von C3- und C4-Pflanzen im Río de la Plata-Grünland während der kühlen Jahreszeit. Zunächst wurde eine neue Markierungstechnik zur Messung des Kohlenstoffgewinns von Einzelpflanzen in natürlichen Beständen im Feld etabliert. Dieser Ansatz wurde dann verwendet, um die Bedeutung der Größe und hierarchischen Stellung von Individuen für ihren Kohlenstoffgewinn aufzuzeigen. Zudem wurde das Verhalten der C4-Einzelpflanzen während des Herst-Winter-Übergangs in Grünlandstandorten subtropischer und gemäßigter Breiten untersucht. Die Ergebnisse belegen den großen Einfluß der Blattphotosynthese auf das C3/C4-Verhältnis während der kühlen Jahreszeit an den subtropischen Grünlandstandorten, und die herausragende Bedeutung morphologischer Prozesse im Grünland der gemäßigten Breiten, welches die Ausbreitung von C4-Ökosystemen begrenzt.

The study examined seasonal pattern in the CO2 efflux from non-leafy branches, trunks and coarse roots of ca. 60-year-old European beech (F. sylvatica) and Norway spruce (P. abies) trees. To this end, the natural δ13C of the CO2 efflux was measured on the monthly scale, covering the course of a whole year. In addition, seasonal changes in C allocation of recent photosynthates to respiratory C pools were examined by stable C isotope labeling of whole-tree canopies (isoFACE infrastructure). Pronounced seasonal dynamics were observed in each species and results were related to tree phenology, i.e. lignin synthesis during summer and CO2 refixation during winter. The study highlighted the dependency of beech on seasonal build-up and consumption of storage C and the abundance of two respiratory C pools. Both aspects were less pronounced in evergreen spruce.The study examined seasonal pattern in the CO2 efflux from non-leafy branches, trunks and coarse roots of ca. 60-year-old European beech (F. sylvatica) and Norway spruce (P. abies) trees. To this end, the natural δ13C of the CO2 efflux was measured on the monthly scale, covering the course of a whole year. In addition, seasonal changes in C allocation of recent photosynthates to respiratory C pools were examined by stable C isotope labeling of whole-tree canopies (isoFACE infrastructure). Pronounced seasonal dynamics were observed in each species and results were related to tree phenology, i.e. lignin synthesis during summer and CO2 refixation during winter. The study highlighted the dependency of beech on seasonal build-up and consumption of storage C and the abundance of two respiratory C pools. Both aspects were less pronounced in evergreen spruce. Die Studie untersuchte saisonale Muster im CO2 Efflux unbelaubter Zweige, Stämme und Grobwurzeln ca. 60-jähriger Rotbuchen (F. sylvatica) und Fichten (P. abies). Hierzu wurde ein Jahr lang der natürliche δ13C des CO2 Effluxes einmal pro Monat gemessen. Zudem wurden saisonale Änderungen in der C Allokation neuer Photosyntheseprodukte zu Respirations C-Pools durch die Markierung kompletter Baumkronen mittels stabiler C Isotope (isoFACE Markierungssystem) untersucht. In beiden Arten wurden ausgeprägte saisonale Dynamiken beobachtet, welche auf die Phänologie der Bäume zurückgeführt wurden, z.B. auf Lignin Synthese im Sommer und auf CO2 Refixierung im Winter. Die Studie machte die Abhängigkeit der Buche von saisonalen Speicherauf- und -abbau deutlich und deutete auf die Anwesenheit von zwei Atmungs-Kohlenstoffpools. Beide Aspekte waren für die immergrüne Fichte weniger ausgeprägt.

Chronically elevated ground-level ozone (O3) concentrations are known to affect tree growth and may alter nutrient supply. Using the stable isotope 15N as tracer, the nitrogen(N)-uptake and allocation was studied in ca. 60 yr old beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) that were exposed to twice-ambient O3 concentrations over 7 years. A slight reduction in N acquisition was evident in both species along with a slight increase in N demand (particularly in spruce). The reduction in N uptake was stronger in beech than in spruce and was correlated to the reduced transpiration. Changes in resource allocation were contrasting in beech and spruce: Increased allocation of new N to roots and mycorrhizae in beech as a possible compensation for reduction in tree growth; conversely, increased allocation of new N to the shoot, particularly foliage, in spruce, indicating stress-induced promotion of above-ground growth and defence at the expense of lower investment in roots. The effects may, in the long term, limit stand productivity thereby increasing the soil N pool and, as consequence, leaching. Chronisch erhöhte troposphärische Ozon(O3)-Konzentrationen beeinträchtigen das Wachstum von Bäumen. Im Freiland-Begasungsexperiment „Kranzberger Forst“ wurde der Einfluss verdoppelter O3-Konzentrationen auf die Stickstoff(N)-Aufnahme und -Allokation ca. 60-jähriger Buchen (Fagus sylvatica) und Fichten (Picea abies) mittels des stabilen Isotops 15N untersucht. Beide Baumarten zeigten eine leicht reduzierte N-Aufnahme unter erhöhtem Ozon sowie eine veränderte Baum-interne Allokation des neu aufgenommenen N. Bei Buche war die reduzierte Aufnahme stärker ausgeprägt als bei Fichte und korrelierte mit der ebenfalls reduzierten Transpiration. Während die oberirdischen Organe der Buche schlechter mit neuem N versorgt werden konnten, wurde dieser verstärkt in Wurzeln und Mykorrhiza investiert. Im Gegensatz dazu reagierte die Fichte mit erhöhter Allokation des neu aufgenommenen N in den Spross, v.a. in die Nadeln, auf Kosten der N-Versorgung der Wurzeln. Langfristig könnten diese Effekte angesichts steigender O3-Konzentrationen die Bestandesentwicklung beeinträchtigen und somit den N-Vorrat im Boden erhöhen, mit der Folge verstärkter N-Auswaschung.

Chronically elevated tropospheric ozone (O3) concentrations are known to affect tree growth and competitiveness. Using the stable isotopes 13C and 15N as tracer, carbon and nitrogen allocation was studied in juvenile and adult beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) trees that were exposed to twice-ambient O3 concentrations. Juvenile trees were, additionally, grown in mono- and mixed cultures to excamine intra- and interspecific competition effects. Investigations on saplings were carried out in phytotrons. C allocation to stem respiration was lowered under elevated O3 in juvenile beech, but increased in spruce in mixture with beech, although treatment effects on tree biomass were absent. Interspecific competition stimulated the 15N uptake of spruce, but had no effect on the 15N acquisition in beech. Elevated O3 favoured the C allocation into the fine root biomass of beech, along with an increased fine root biomass development. In the absence of O3 effects, interspecific competition stimulated the C and N allocation into spruce needles. At the forest site, O3-fumigated adult beech was similarly sensitive to ozone as were beech saplings, showing reduced C allocation to the stem and lowered stem volume growth. The effects may, in the longterm, substanially mitigate the C sink strength of trees. Chronisch erhöhte troposphärische Ozon (O3)-Konzentrationen beeinträchtigen das Wachstum und die Konkurrenzfähigkeit von Bäumen. Der Einfluss doppelt ambienter O3-Konzentrationen auf die Kohlenstoff (C)- und Stickstoff (N)-Allokation von jungen und adulten Buchen (Fagus sylvatica) und Fichten (Picea abies) wurde mittels der stabilen Isotope 13C und 15N untersucht. Die Jungbäume wuchsen zusätzlich in Mono- und Mischkulturen. Die Untersuchungen an den jungen Bäumen wurden im Phytotron durchge-führt. Obwohl auf der Biomasseebene keine Behandlungseffekte auftraten, war die C-Allokation zur Stammatmung der jungen Buchen unter dem erhöhtem Ozon-Regime reduziert, wohingegen die der Fichte durch das Wachstum in der Mischkultur erhöht war. Die interspezifische Konkurrenz begünstigte die 15N-Aufnahme von Fichte, hatte jedoch keinen Einfluss auf die 15N-Aufnahme von Buche. Erhöhte O3-Konzentrationen stimulierten die C-Allokation in die Feinwurzeln der Buche, parallel zu einer erhöhten Feinwurzelbiomasse. In Abwesenheit von O3-Effekten förderte die interspezifische Konkurrenz die C- und N-Allokation in die Nadeln der Fichte. Im Forstbestand reagierten die Altbuchen ähnlich empfindlich wie die Jungbuchen und zeigten eine reduzierte C-Allokation zum Stamm sowie Einbußen im Stammzuwachs. Langfristig können solche Effekte angesichts steigender O3-Konzentrationen die C-Senkenstärke von Bäumen limitieren.

Subject of the present study was the characterization of the nitrogen (N) and carbon (C) supply system of leaf growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.) in terms of numbers, half lives, size and importances of kinetically distinct pools supplying N and C substrates to leaf growth. First, the structure of the supply system was assessed under high external N supply by combination of dynamic labeling with 15N and 13C of assimilated N and C and compartmental modeling. Second, the effect of N deficiency on the supply system was asessed. Tracer kinetics revealed that under ample external N supply both N and C were supplied by current assimilates and long-term stores, while C additionally was supplied by short-term stored material. Results further indicate that stores were synthesized and mobilized simultaneously, even under growth conditions that allowed for continuous photosynthesis or N uptake. Ziel der Studie war die Beschreibung der Stickstoff- (N) und Kohlenstoff- (C) Versorgung des Blattwachstums von Dt. Weidelgras (L. perenne) hinsichtlich der Anzahl, der Halbwertszeit, Größe und Bedeutung kinetisch unterschiedlicher Pools. Nach Evaluierung der Struktur des Versorgungssystems unter guter N-Versorgung, wurde der Effekt von N-Mangel untersucht. Der Ansatz bestand aus dynamischer Markierung des assimilierten N und C mit 15N und 13C und Analyse der Tracer-Kinetiken mit kompartimentellen Modellen. Die Kinetiken zeigten, dass unter beiden N-Ernährungsstufen sowohl N als auch C von neu aufgenommenen Assimilaten sowie von Langzeitspeichern bereitgestellt wurden, während C zusätzlich von kurzzeitig gespeichertem Material stammte. Und dass die Anlage von Substratspeichern sowie deren Mobilisierung in Pflanzen zeitgleich geschehen, obwohl die gewählten Wachstumsbedingungen eine ständige Photosynthese und N-Aufnahme erlauben würden.

To characterise the kinetic properties of the respiratory substrate supply in a grassland ecosystem, the relative contributions and turnover of the main carbon sources were investigated. A precise and accurate 13CO2/12CO2 labelling technology was developed, which is suitable for application in the field with minimal disturbance of carbon allocation. It was demonstrated with a soil CO2 transport model, that differences between belowground respiratory CO2 production and soil CO2 efflux were critical for the accuracy of respiration measurements. The kinetic characteristics of autotrophic respiration observed in the field were consistent with current understanding of plant and canopy respiration gained with experiments in controlled environments. Zur kinetischen Charakterisierung der respiratorischen Substratversorgung in einem Graslandökosystem wurden die relativen Beiträge und der Turnover der Hauptquellen des Kohlenstoffs untersucht. Dazu wurde eine präzise und exakte 13CO2/12CO2-Markierungstechnik entwickelt, die zur Anwendung im Feld bei minimaler Invasion in die natürliche Kohlenstoffallokation geeignet ist. Mit einem Boden-CO2-Transportmodel wurde gezeigt, dass Unterschiede zwischen unterirdischer respiratorischer CO2-Produktion und dem CO2-Fluss aus dem Boden für die Exaktheit der Respirationsmessungen entscheidend sind. Die im Feld beobachteten kinetischen Eigenschaften der autotrophen Respiration stehen im Einklang mit dem gegenwärtigen Verständnis von Pflanzen- und Bestandesrespiration, das in Experimenten unter kontrollierten Bedingungen gewonnen wurde.

In a field study, cost-benefit relationships of aboveground resource allocation were analysed in branches of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) and European beech (Fagus sylvatica L.). The study identified response patterns in allocation of resources under different light conditions in both species. It was postulated that resource investment and gains based on crown volume have the potential to quantitatively describe the plant’s competitive ability (i.e. competitiveness). Three cost-benefit ratios (efficiencies) were defined to compare trees of contrasting growth form and leaf type, thereby considering metabolic processes involved in C allocation (Grams et al. 2002): (1) Efficiency of space sequestration (occupied aboveground or belowground space per unit of resource investment), (2) efficiency of space exploitation (resource gain per unit of aboveground or belowground space) and (3) efficiency of “running costs” (in terms of occupied aboveground or belowground space per unit of respiration or transpiration). This study was conducted within the framework of a collaborate research program with the title “Sonderforschungsbereich 607: Growth and Parasite Defense - Competition for Resources in Economic Plants from Agronomy and Forestry” funded by the ‘Deutsche Forschungsgemeinschaft’, project SFB 607-B4. Ten spruce and ten beech trees within a mixed forest stand “Kranzberger Forst” north of Munich/ Germany were investigated for two years (1999-2000). In each tree a study branch from the upper sun and from the lower shade crown were chosen to cover the range of morphological and physiological variability within individual trees. The crown volume occupied by a branch was approximated based on a frustrum model enveloping the foliage of the branch. Assessment of crown volume was readily performed, low?cost and uncomplicated to calculate. Biomass of foliage and axes of each study branch was monitored non?destructively by means of allometric relationships, derived and validated on comparable harvested trees. CO2 and H2O leaf gas exchange was analysed with a portable infrared gas exchange system throughout the annual course by measuring light & CO2 dependencies and respiration. Gas exchange data was used to parameterise a leaf gas exchange model. The annual gas exchange was calculated in ten-minute intervals based on microclimate (light from four sensors per branch, temperature, humidity, and CO2 concentration), and was scaled biometrically to the branch level. A custom made system was developed to continuously measure respiration of axes. Respiration was scaled dependent on temperature to the surface area of the whole branch. Ozone was applied in the second year of investigation as an experimental tool to chronically disturb the homeostasis of resource allocation within branches. Whole crowns of five spruce and five beech study trees were fumigated with twice ambient ozone. Leaf area and mass distribution was derived from optical measurements of leaf area index in the vertical profile within the stand. Growth form and foliage type are contrasting in the coniferous and evergreen spruce and the deciduous and broadleaved beech. Still, it could be shown that the annual gross carbon gain was very similar in adult trees of spruce and beech when related to units of foliated space. Running costs of transpiration and respiration were also rather similar in this aspect. Apparently, differences in leaf level characteristics can vanish when relating physiological performance to space. The annual gross carbon gain scaled from branch to the stand level of spruce and beech showed good agreement to studies of gross primary production in forest stands. The annual carbon balance was negative in all investigated shade branches of beech and in part of the shade branches of spruce. Some of these branches were sustained by the trees over years. This contradicts the ‘theory of branch autonomy’ and is not a common finding, as it probably occurs in branches within the lower shade crown of shade-tolerant species only. The light compensation point of the carbon balance was at lower light availability in beech than in spruce branches, which is of advantage for growth and persistence of shade branches and subordinate individuals of beech. On the stand level, the annual carbon balance was deteriorated in spruce due to negative carbon balances. In beech, the fraction of shade branches with a negative carbon balance was small and therefore the carbon balance was affected to a minor extent compared to spruce at the stand level. Predominantly, spruce and beech were different in their efficiencies of space sequestration. Sun branches of spruce compared to beech sequestered crown volume with lower carbon investments of foliage and axes. This seems more advantageous to spruce during undisturbed growth of a stand as by sequestration of the same amount of space and inherently a similar carbon gain, a higher proportion of carbon than in beech sun branches remains that can be allocated to stem and roots. This was in line with published findings, where spruce was reported to dominate over beech through faster growth in southern Germany including the study site ‘Kranzberger Forst’. However, the relative annual increment of crown volume was larger in sun branches of beech than in spruce. This can be of advantage to beech e.g. in disturbed environments with new gap formation in the canopy. However, losses of invested carbon through the direct interaction of swaying tree crowns were considerably higher in beech compared to spruce trees. The lost carbon mass was equivalent to a loss of a similar amount of space in both species. It appears that larger gap size with decreasing potential of crown abrasion is important for beech to benefit through a rapid volume increment. The disturbance of spruce and beech through elevated ozone concentrations had not taken effect on the efficiency of space sequestration within one season of fumigation, which confirms the findings of other studies. Different strategies of space sequestration determined competitiveness in this study. This was also concluded in a study of hedgerow-species differing in successional status and in a phytotron study with competition among young trees. In general, space-related efficiencies have the power to address competitiveness quantitatively, which allows comparison of contrasting species. It is encouraged to include space-related resource gains and investments in competition studies as space appears to be a resource itself and object of competitive interactions. The transfer and the expansion of space?related analysis to studies of e.g. responses in different environments, interactions in herbaceous and woody plants, belowground interactions or invading neophytes, is very promising, as new insights and understanding of the processes can be expected that determine competitiveness of species and individual plants. In einem Mischbestand wurden Kosten-Nutzen Bilanzen der oberirdischen Ressourcen-Allokation analysiert. An Zweigen von Fichte (Picea abies [L.] KARST.) und Rotbuche (Fagus sylvatica L.) wurden Muster in der Veränderung der Ressourcen-Allokation unter verschiedenen Lichtbedingungen ermittelt. Der Versuchsansatz basierte darauf, dass Ressourcen-Investitionen und -gewinne im Bezug auf einen besetzten Kronenraum, das Konkurrenzverhalten von Pflanzen quantitativ wiedergeben. Dazu wurden drei Qutotienten (Effizienzen) gebildet in welche die metabolischen Prozesse eingehen, die an der Kohlenstoff-Allokation beteiligt sind, um Bäume von unterschiedlichem Wuchs- und Laub-Typus vergleichen zu können (Grams et al. 2002): (1) Effizienz der Raumbesetzung (besetzte Raumeinheit pro investierter Ressource), (2) Effizienz der Raumausnutzung (Ressourcengewinn pro Raumeinheit) und (3) Effizienz der ‚laufenden Kosten’ (Raum pro Einheit veratmeten Kohlenstoffs oder transpirierten Wassers). Diese Studie war Bestandteil des Sonderforschungsbereichs 607 mit dem Titel „Wachstum und Parasitenabwehr – Wettbewerb um Ressourcen in Nutzpflanzen aus Land- und Forstwirtschaft“, finanziert von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Je zehn Buchen und Fichten wurden für zwei Jahre (1999-2000) im Mischbestand „Kranzberger Forst“ nördlich von München untersucht. Je Baum wurde ein Zweig aus der oberen Sonnenkrone und ein Zweig aus der unteren Schattenkrone ausgewählt, um die Spannweite morphologischer und physiologischer Variabilität zu erfassen. Der Kronenraum, der von einem Zweig eingenommen wurde, wurde durch einen das Laub umhüllenden Körper aus Kegelstümpfen beschrieben. Die Volumenvermessung war kostengünstig, leicht durchzuführen und das Volumen unkompliziert zu berechnen. Die Biomasse jedes Messzweiges wurde am Anfang und Ende des Jahres non-destruktiv mittels allometrischer Beziehungen erhoben, welche an vergleichbaren geernteten Bäumen abgeleitet und validiert worden waren. Der CO2- und H2O-Gaswechsel von Blättern und Trieben wurde im Jahresverlauf mit einem tragbaren Infrarot-Gaswechselmessgerät durch Messungen von Atmung, Licht- und CO2- Abhängigkeiten analysiert. Mit den Gaswechseldaten wurde ein Blattgaswechselmodell parametrisiert und der Jahresverlauf des Gaswechsels in 10-minütigen Schritten anhand des Mikroklimas (Licht von vier Sensoren pro Zweig, Temperatur, relative Feuchte und CO2-Konzentration) berechnet und über biometrische Beziehungen auf Zweigebene hochgerechnet. Zur kontinuierlichen Messung der Achsenatmung wurde eine Gaswechselmessanlage entwickelt. Die Atmungsrate der Achsen wurde aus Verläufen der Messung mittels der Temperatur und der Oberfläche der Achsen auf den ganzen Zweig hochgerechnet. Im zweiten Jahr der Untersuchung wurde Ozon als experimentelles Werkzeug zur chronischen Belastung und damit zur Störung der Ressourcen-Allokation eingesetzt. Dazu wurde herrschende Ozonkonzentrationen in der gesamte Krone von jeweils fünf Fichten und fünf Buchen (Messbäume) über ein neuartiges Freiland-Begasungssystem verdoppelten. Anhand von optischen Blattflächenindex-Messungen im vertikalen Profile des Bestandes wurden die Blattflächen- und Blattmassenverteilungen in Buchen- und Fichtenkronen bestimmt. Trotz des unterschiedlichen Wuchs- und Laub-Typus des immergrünen Nadelbaums Fichte und des wechselgrünen Laubbaums Buche war die Jahres-Brutto-Kohlenstofffixierung in ausgewachsenen Bäumen sehr ähnlich, wenn die Fixierung auf das besetzte Astvolumen bezogen wurde. Das gilt weitgehend auch für die „laufenden Kosten“ der Transpiration und Atmung. Offensichtlich können bestehende Unterschiede in der Physiologie bei Bezug auf die Biomasse oder Oberfläche durch Bezug auf den Raum aufgehoben werden. Die Hochrechnung der Jahres-Brutto-Kohlenstoffixierung des Bestandes zeigte gute Übereinstimmung mit Werten die für die Brutto-Kohlenstoffaufnahme von Wäldern der gemässigten Zone angegeben werden. Die Jahres-Kohlenstoffbilanz war in allen Schattenzweigen der Buche und in einem Teil der Schattenzweige der Fichte negativ. Einige dieser Zweige wurden über Jahre hinweg von den Bäumen beibehalten. Über solche Befunde, die im Widerspruch zur ‚Theorie der Ast-Autonomie’ stehen, wurde bisher selten berichtet, da negative Jahres-Bilanzen wahrscheinlich nur in dem unteren Kronenbereich von schattentoleranten Arten vorkommen. Der Lichtkompensationspunkt der Jahres-Kohlenstoffbilanz der Zweige lag in Buche verglichen mit Fichte bei einem niedrigeren Lichtangebot. Das ist sowohl für Schattenzweige als auch für unterständige und unterdrückte Individuen der Buche ein Vorteil. Auf Bestandesebene wurde die Jahres-Kohlenstoffbilanz der Fichten durch die negativen Bilanzen der Schattenzweige stärker herabgesetzt als bei Buche. Bei Buche war der Anteil an Ästen mit negativen Bilanzen so gering, dass sich nur eine geringe Auswirkung auf die Jahres-Kohlenstoffbilanz zeigte. Der hauptsächliche Unterschied zwischen Buche und Fichte trat in der Raumbesetzung auf. Sonnenzweige der Fichte besetzten im Vergleich mit Buche den Kronenraum mit niedrigeren jährlichen Kohlenstoff-Investitionen für Laub und Achsen. Das erscheint vorteilhaft für Fichte bei störungsfreien Bestandeswachstum, da bei gleichem besetztem Volumen und damit gleichen Kohlenstoffgewinn wie bei Buche mehr Kohlenstoff zur Allokation in den Stamm und die Wurzeln bleibt. Diese Annahmen stimmen mit veröffentlichten Ergebnissen überein, wonach in Süddeutschland die Fichte wegen besserem Wachstum über Buche dominiert. Der jährliche Zuwachs an besetzen Kronenraum war in Sonnenzweigen der Buche grösser als bei Fichte, was für die Buche beispielsweise bei Lückenbildung durch Störungen im Bestand von Vorteil sein kann. Jedoch waren die Kohlenstoff-Verluste durch Astabbrüche in den Kontaktzonen zu den Nachbarbäumen bei Buche wesentlich höher als bei Fichte. Der durch Astbrüche eingebüsste Kronenraum war bei beiden Baumarten wiederum ähnlich. Es scheint, dass grössere Bestandeslücken mit geringerer Häufigkeit von direkten Kroneninteraktionen für die Buche mit ihrem raschen Raumzuwachs von Vorteil sind. Die Störung der Allokation in Buche und Fichte durch Erhöhung der Ozonkonzentration hat sich nach einem Jahr der Begasung nicht erkennbar auf die Raumbesetzung ausgewirkt. Unterschiede in der Strategie der Raumbesetzung bestimmten in dieser Studie die Konkurrenzkraft. Das war auch die Folgerung einer Heckenstudie mit Holzpflanzen unterschiedlicher sukzessionaler Stellung und in einem Konkurrenzexperiment mit jungen Pflanzen in Phytotronen. Zusammenfassend kann man sagen, dass die raumbezogenen Kosten-Nutzen-Bilanzen das Konkurrenzverhalten quantitativ beschreiben, wodurch man sehr unterschiedliche Arten vergleichen kann. Es wird empfohlen raumbezogene Gewinne und Investitionen in Konkurrenzstudien künftig mit einzubeziehen, da Raum an sich als eine Ressource aufgefasst werden kann und zum Gegenstand der Konkurrenzinteraktionen wird. Die Übertragung und Erweiterung von raumbezogenen Analysen, beispielsweise auf Studien über Reaktion auf veränderten Umweltbedingungen, über Interaktionen von krautigen und holzigen Pflanzen, über unterirdische Wechselwirkungen oder über Interaktionen mit Neophyten, scheint vielversprechend, da neue Erkenntnisse über Prozesse, die das Konkurrenzverhalten von Arten und Einzelpflanzen steuern, und ihr besseres Verständnis erwartet werden können.

The subject of the present thesis is the functional identification of the substrate pools forming the respiratory carbon supply system of intact plants of perennial ryegrass (Lolium perenne L.). In particular, it provides estimates of the number, size and turnover rate of pools and their relative importance (fractional contributions) as sources of carbon for shoot and root respiration, and it explores the effects of nitrogen fertilizer supply on substrate pool properties. The analysis was performed with plants growing in continuous light with either a low or a high nitrogen fertilizer supply. Plants were dynamically labeled with 13CO2/12CO2 for periods ranging from 1 h up to 1 month, followed by measurements of the rate and isotopic composition of respiration in shoots and roots, and compartmental modeling of the tracer kinetics in respiratory CO2 Diese Arbeit befasst sich mit der Identifizierung der funktionellen Eigenschaften jener Substratpools, die das Kohlenstoff-Versorgungssystem der Respiration von Lolium perenne darstellen. Insbesondere sollte deren Größe und Umsetzungsrate erfasst als auch ihre quantitative Bedeutung als Kohlenstoffquelle für die Respiration von Spross und Wurzel von intakten Pflanzen bestimmt werden. Ein weiteres Augenmerk lag auf den Auswirkungen der Stickstoffversorgung der Pflanzen auf die Eigenschaften der respiratorischen Substratpools. Dazu wurden Pflanzen in Klimakammern unter kontrollierten Bedingungen in zwei kontrastierenden Stickstoffniveaus gezogen und mit 13CO2/12CO2 für Zeiträume von 1 h bis 1 Monat isotopisch markiert, an deren Ende die Respirationsraten von Spross und Wurzel sowie die Isotopensignatur des respirierten CO2 im Dunkeln gemessen wurde. Die Erscheinungsraten von markiertem Kohlenstoff im respirierten CO2 wurden mit kompartimentellen Modellen untersucht.

During the years 2003 and 2004, the influence of experimentally enhanced ozone concentrations (by means of “free-air" fumigation) on the photosynthetic rate and stomatal conductance of 60-year-old beech trees was examined and compared to control trees of same age growing under unchanged ozone concentrations at the same site. The drought of 2003 enabled to quantify the effects of increased ozone concentrations under limited water supply. Aims of the study were to quantify the influence of climatic factors on the ozone uptake and effects, to clarify the extent to which ozone effects depend on the ozone dose, and whether photosynthesis is decreased across larger areas in the leaf lamina than indicated by macroscopic necroses. The examined beech trees were impaired by drought rather than ozone, and ozone effects positively correlated, in part, with the ozone dose. Drought protected, due to stomatal closure, against ozone. A new method of chlorophyll fluorescence image analysis was developed that visualised the leaf area impaired by ozone, regardless of macroscopic injury. n den Jahren 2003 und 2004 wurde der Einfluss von experimentell, durch „Free-Air“ Begasung erhöhtem, Ozon auf die Photosyntheserate und stomatäre Leitfähigkeit 60jähriger Buchen untersucht und mit Buchen unter unveränderten Ozonkonzentrationen vergleichen. Die Trockenheit des Jahres 2003 ermöglichte es, die Wirkungen erhöhten Ozons im Zusammenhang mit limitierendem Wasserangebot zu quantifizieren. Ziel war es, den Einfluss des Klimas auf die Ozonaufnahme und -wirkung zu quantifizieren, zu untersuchen inwieweit Ozoneffekte von der Ozondosis abhängen, und ob die Photosynthese stärker durch Ozon gemindert wird als durch sichtbare Nekrosen zu erwarten wäre. Die untersuchten Buchen waren eher durch Trockenheit als durch Ozon beeinträchtigt, und die Ozoneffekte waren z.T. positiv mit der Dosis korreliert. Trockenheit schützte aufgrund von Stomataschluß vor Ozon. Eine neue, bildgebende chlorophyllfluoreszenzbasierte Methodik konnte die durch Ozon beeinträchtigte Blattfläche visualisieren.

Polarimetric SAR interferometry (Pol-InSAR) is a radar remote sensing technique that allows to extract forest heights by means of model-based inversions. Forest biomass is closely related to forest height, and can be derived from it with allometric relations.This work investigates the combination of the two methods to estimate forest biomass from Pol-InSAR. It develops a concept for the use of height-biomass allometry, and outlines the Pol-InSAR height inversion. The methodology is validated against a set of forest inventory data and Pol-InSAR data at L-band of the test site Traunstein. The results allow to draw conclusions on the potential of Pol-InSAR forest biomass missions. Polarimetrische SAR Interferometrie (Pol-InSAR) ist eine Radar-Fernerkundungs-Technik, die es ermöglicht, Waldhöhe mittels modell-basierter Invertierung zu extrahieren. Waldbiomasse steht in engem Bezug zur Waldhöhe und lässt sich mittels allometrischer Gleichungen daraus ableiten.Diese Arbeit untersucht die Verknüpfung beider Methoden, mit dem Ziel, Biomasse aus Pol-InSAR Daten zu schätzen. Ein Konzept zur Einbindung der Höhe-Biomasse Allometrie wird entwickelt und die Höhen-Invertierung aus Pol-InSAR Daten dargelegt. Die Methodologie wird anhand von Forst-Inventurdaten und L-Band ‚single baseline’ Pol-InSAR Daten für eine Waldfläche in Traunstein (Süddeutschland) validiert. Die Ergebnisse ermöglichen eine Einschätzung des Potentials von Pol-InSAR Waldbiomasse-Bestimmungen.

The aim of the field study was to quantify the below-ground competitiveness of 50 to 60-year-old beech (Fagus sylvatica) and spruce (Picea abies) trees by means of space-related cost/benefit relationships. The study was conducted at the experimental site “Kranzberger Forst” within the framework of the interdisciplinary research program Sonderforschungsbereich 607 (SFB 607; Project B4) “Growth and Parasite Defence – Competition for Resources in Economical Plants from Agronomy and Forestry”. It was postulated that costs (resource investments) and returns (resource gains) as based on soil volume have the potential to quantify the plant competitive ability below-ground. This idea relates to the definition of Begon et al. (1996) that the competitive success of plants depends on their ability to acquire efficiently resources shared with neighbours from external pools located in a given space. The below-ground competitive ability (i.e. competitiveness) of beech and spruce was quantified by using three types of space-related cost/benefit relationships (i.e. “efficiencies”, cf. Grams et al., 2002): (1) Efficiency of below-ground space occupation (occupied soil volume per unit C investment into standing fine-root biomass), (2) Efficiency of below-ground space exploitation (resource uptake as related to the occupied soil volume), and (3) Efficiency of below-ground “running costs” (occupied soil volume per unit of C costs of root respiration to sustain occupation and exploitation of the occupied soil volume). Here, tree response to free-air ozone fumigation at the crown level (the O3 regime was experimentally raised by a factor of 2 relative to the ambient O3 regime; i.e. 1xO3 and 2xO3, respectively) was related to different water availability across the three experimental years (including the extraordinary summer drought of 2003) to analyse the belowground responsiveness of both competitors to disturbance under forest stand conditions. The following hypotheses were to be evaluated: (i) Limited carbon gain by the foliage, as caused by O3 stress or water limitation, results in stimulation of compensatory fine-root production; (ii) Spruce being more conservative in resource turnover is less affected below-ground by O3 stress than beech; conversely, relative to beech, the root system of spruce is more affected by drought; (iii) O3 exposure enhances the CO2 efflux from the soil, whereas drought reduces CO2 efflux; (iv) “Autotrophic” soil respiration (i.e. CO2 release from roots + mycorrhizosphere) and “heterotrophic” soil respiration (i.e. respiration of free-living soil micro-organisms) differ in their response to changing soil temperature and soil water content, with higher sensitivity reflected in “autotrophic” soil respiration ; (v) The responses of beech and spruce plants to O3 stress and water limitation depend on the type of competition (i.e. intra or interspecific); (vi) Below-ground competitiveness of adult beech and spruce trees is determined by similar efficiency ratios as above-ground competitiveness. Sampling and analysis were conducted within the uppermost 20 cm of the soil where most intense below-ground competition between the neighbouring trees was expected. In addition, within this soil depth two soil sub-samples were distinguished according to the existing gradient in nutrient and water supply: organic sub-sample (consisting of the humus layer, and the humic topsoil (A-horizon)); and mineral sub-sample (consisting of the loamy B-horizon). At mono-specific subplots, the space occupied by roots was derived from the volume of the organic or mineral soil sub-sample which was extracted with a soil coring cylinder. At mixed subplots, a factor kc (i.e. defined at the monospecific sub-plots under control conditions as the ratio between the soil volume and the volume of contained root biomass) was used to split the soil volume into parts occupied by beech or spruce roots, respectively. Bio- and necromass of the fine roots was monitored using soil coring and in-growth coring methods. In addition, the natural variations of δ13C signature were assessed in newly formed fine-roots as obtained by in-growth technique. For assessment of the physiological, biochemical and morphological parameters, the fine-root fraction was differentiated into three functional categories according to root position and anatomy. Water uptake was studied in situ on intact fine rootlets by using the non-destructive approach of Göttlein et al. (2001) adapted to field conditions. Root respiration was measured with a portable, integrated infrared gas analyzer (IRGA) and gas exchange assessment system throughout the annual course and in response to temperature. Total soil respiration was assessed accordingly throughout the annual courses of 2002 and 2003. In addition, the root exclusion method was employed to differentiate between the components in total soil respiration, i.e. “autotrophic” and “heterotrophic” respiration. Available soil water content (calculated by S. Raspe, LWF, through LWF-BROOK90; Hammel & Kennel, 2001) and soil temperature data were used to parameterize a modelling approach for estimation of the annual “autotrophic” and “heterotrophic” soil respiration. At monospecific sub-plots, beech responded to both disturbing factors (drought or ozone) with enhanced fine-root production and turnover. Spruce, in contrast, showed inhibited root growth under dry conditions, and had no response to enhanced O3. Hence, hypothesis (i) was corroborated for beech and rejected for spruce in that resource limitation stimulated fine-root growth. The reduced fine-root production in spruce shows that this species is more affected below-ground by drought than beech, thus confirming hypothesis (ii). The contrasting physiological root responses in these tree species to drought may relate with the different extent of water limitation underneath mono-specific spruce and beech groups during 2003. In contrast to beech, spruce which has not responded below-ground to O3 showed aboveground decrease in stem diameter increment of fumigated trees (Wipfler et al., 2005). Possibly, the capacity for ensuring sufficient nutrient supply for growth and/or repair processes via enhanced fine-root turnover is the “strategy of success” in beech to cope with O3 stress. In beech, the combination of factors “O3+drought” influenced fine-root dynamics in a way similar to that by drought or O3 impact alone, whereas in spruce such scenario induced responses similar as that caused by drought. At mixed sub-plots, only spruce showed different response to the studied scenarios remaining non-affected by drought in any of the studied root parameters (i.e. hypothesis (v) was confirmed only for spruce). Apparently the shallow fine-root system of spruce has profited from a more effective re-charge and use of soil water in beech/spruce mixed sub-plots relative to monospecific sub-plots. In both species, beech and spruce, and independent of the type of competition, drought of 2003 reduced and O3 exposure increased the total CO2 efflux from the soil thus corroborating hypothesis (iii) and rejecting hypothesis (v). In the context of “global change” scenarios with increase of O3 levels, the risk of chronic O3 stress to promote CO2 efflux from forests with sufficient water supply cannot be ruled out. In both species, beech and spruce, “autotrophic” rather than “heterotrophic” soil respiration was sensitive to changing soil temperature and soil moisture (i.e. hypothesis (iv) was corroborated in both tree species). Drought limitation of “autotrophic” soil respiration was accompanied, on an annual basis, in both tree species by decrease in radial stem growth (according to P. Wipfler, pers. comm.), with spruce being more sensitive than beech. Under control conditions, the below-ground competitive advantage of beech within the uppermost 20 cm of the soil was indicated by higher efficiency of space occupation and space exploitation, whereas the efficiency of “running costs” remained similar in both tree species. The competitive success of beech was associated with the capacity to exploit available resources rapidly from soil (i.e. via constructing fine-roots with high specific fine-root length). This finding supports the theory of Grime (1977), that the competitive success is a reflection of the individual capacity to exploit resources rapidly. Additionally, the present study shows that beech which was the superior competitor for light (Reiter et al., 2005) was the superior competitor also for soil resources (i.e. soil water). These results are in agreement with the other hypothesis of Grime (1977), that superior competitors for light would be equally successful in competing for soil resources (cf. section 1.1.2). When focusing on space occupation within both soil sub-samples, beech was more efficient than spruce within the organic soil sub-sample, whereas spruce was more efficient within the lower mineral soil. Such “habitat partitioning” between both competitors resulted in decreased competition for water: Beech was more efficient in space exploitation within the mineral, whereas spruce was more efficient in space exploitation within the organic soil sub-sample. Such “habitat partitioning” may represent the mechanism allowing beech and spruce to coexist in a short-term scale. On the other hand, such kind of partitioning may result in a shift towards a more superficially distributed fine-root system of spruce in mixture with beech, which suppose spruce to be at higher risk than beech at prolonged drought or regarding hazards like wind-throw. The competitive below-ground advantage of beech over spruce vanished under chronically enhanced O3 exposure independent of the type of competition: The disturbance through elevated O3 lowered the efficiency of beech in below-ground space occupation and the efficiency of “running costs” relative to the corresponding efficiencies in control sub-plots. Spruce, in contrast, showed similar below-ground space occupation under both O3 regimes and types of competition. The novel approach of a quantitative, space-related assessment of cost/benefit relationships proved suitable to analyse the below-ground competitive ability of forest trees. Within the studied soil depth of 20 cm and under control conditions, the higher below-ground competitive ability of beech over spruce was reflected by higher efficiency in space occupation and space exploitation. Both “efficiencies” can be explained with higher morphological plasticity (i.e. specific fine-root length, turnover) of the beech fine-root system relative to spruce. In contrast, spruce fine-roots, which appear to be more expensive than beech fine-roots in terms of their structural costs per root length, were less efficient in space occupation and exploitation within the studied soil depth. Independent of the type of disturbance (i.e. drought or O3-fumigation) beech maintained an enhanced fine-root production. Although the enhanced fine-root production is related with additional structural costs (i.e. lower efficiency in space occupation), on a whole-tree level beech was less imperilled to such disturbances than spruce. Im Mischbestand „Kranzberger Forst“ wurde die Konkurrenzfähigkeit adulter Buchen und Fichten im Wurzelraum raumbezogen quantifiziert. Die erstellten Kosten-Nutzen-Bilanzen bezogen sich auf die Effizienz der Raumbesetzung und der Raumausbeutung sowie die Unterhaltskosten beider Baumarten. Dazu wurden Biomasse, Wasseraufnahme und Atmungsrate der Feinwurzeln aus dem Hauptwurzelhorizont pro Bodenvolumen bestimmt. Der Einfluss experimentell erhöhter Ozonkonzentrationen im Kronenraum und der Trockenheit von 2003 wurde im Vergleich zu Kontrollbedingungen untersucht. Ungestört erwies sich die Buche mit weniger C-Investition pro Bodenvolumen und morphologisch variableren Feinwurzelnstrukturen als die effizientere Baumart. Unter erhöhten Ozonkonzentrationen oder Trockenheit verlor Buche an unterirdischer Effizienz aufgrund kompensatorisch erhöhter Investition in die Feinwurzelbiomasse, erwies sich aber weniger gestört auf Baumebene als die konservative Fichte.

Plants respond to unfavourable nutritional conditions by reducing their growth rate. As yet, the cellular processes underlying the reduction in leaf growth under phosphorus and nitrogen deficiency are not fully understood. The studies summarised here assessed the contribution of nutrient status- and size- related factors at determining the rate of leaf growth in perennial ryegrass (Lolium perenne L.), and analysed the effects of nitrogen and phosphorus status on cell division and cell growth in expanding leaves. The results thus provide a basis for future studies on the molecular regulation of cell growth and division, and its control by developmental and environmental signals. Pflanzen reagieren auf Nährstoffmangel mit der Reduktion des Wachstums. Es ist bisher nur unvollständig bekannt, welche zellulären Prozesse des Blattwachstums von Phosphor- und Stickstoffmangel betroffen werden. Die vorliegenden Untersuchungen verfolgten das Ziel, die direkten (d.h. nährstoffabhängigen) und indirekten (d.h. größenabhängigen) Wirkungen des Nährstoffmangels auf das Blattwachstum von deutschen Weidelgrass (Lolium perenne L.) zu charakterisieren, und die Effekte des Stickstoff- und Phosphorstatus auf Zellteilung und Zellstreckung in wachsenden Blättern zu quantifizieren. Die Ergebnisse liefern eine wichtige Grundlage für die weitere Aufklärung der molekularen Regulation der zellulären Prozesse des Blattwachstums und ihrer Kontrolle durch entwicklungs- und umweltabhängige Signale.

Natural mires accumulate organic substances continuously and act as carbon sinks. At a worldwide scale, the amount of carbon stored in peatlands represents about 20% of the total soil carbon stock, unless peatlands cover just 3% of the worlds land-surface. Drainage and peat cutting provoke the decomposition of the carbon pools and convert peatlands to carbon sources. Research on carbon-exchange and climatic relevance were up to now mainly focused on boreal and sub-arctic peatlands. Therefore, this project was initiated to fill a regional and thematic gap, studying trace gas exchange of natural, degraded and restored bog-ecosystems in the southern German mire belt in the forelands of the Bavarian Alps. The overall goal was to assess the carbon balance and the climatic relevance via trace gas exchange measurements and to clarify, if bog-restoration is a viable means for climate mitigation. For that purpose, a new closed chamber system was developed, as existing techniques had limitations to be applied in the frame of this study (chapter 2). The prominent properties of the chamber are the transparency and the cooling system, working without line connection. The temperature inside the chamber can be controlled to ± 1°C even on bright days. Therefore, photosynthesis is not disturbed and the measurement of the net ecosystem exchange within a small-scale mosaic of ecosystems is possible. Crosschecks with the eddy covariance technique revealed highly coincident flux-rates for CO2 (r2=0.94, 1:1 line). As prerequisite to assess the carbon balance and the climatic relevance of the ecosystems, the chamber allows sampling CH4 as well as N2O, parallel to CO2. Site selection led to a total of 12 sites with 36 plots as representative examples of the southern German bog-ecosystems in the forelands of the Bavarian Alps. The selected sites were dry former peat cut areas, drained-only bog heathlands, restored Sphagnum-lawns, restored moist bog heathlands, natural bog shrubs, natural Sphagnum-lawns, Eriophorum-hummocks and Scheuchzeria-Sphagnum hollows. This field based selection was post-hoc assessed in terms of site differentiation (chapter 3). Vegetation composition and site factors were analysed with multivariate ordination techniques in view of inspecting similari-ties between the sites. A canonical correspondence analysis (CCA) revealed a clear differentiation of the sites along a disturbance gradient, confirming the field based site selection. Gas exchange measurements for CO2, CH4 and N2O were done weekly to twice a week at these plots. The determined CO2 fluxes were used for the parameterisation of a NEE-model (chapter 4). NEE was modelled in 0.5 hours steps over the entire measurement year and the net ecosystem productivity (NEP) was integrated from the NEE curve, with the convention that negative values represent uptake to the system. As a result, former peat cut sites were detected to act as strong sources for carbon dioxide with mean emissions of 401.5 ± 47.5 g CO2-C m-2a-1 whereas natural sites were notable sinks (-71 ± 40.5 g CO2-C m-2a-1). Restored sites fell in between with 127 ± 47.3 g CO2-C m-2a-1 still acting as sources for carbon dioxide but reduced to 30% of the amount of the former peat cut sites. The NEP differentiated the sites along the disturbance gradient. NEP correlated significantly with environmental variables like electrical conductivity (r2=0.91), leaf area index (r2=0.87) and mean water-table (r2=0.84). Methane and nitrous oxide annual balances (chapter 5) do separate as well along the disturbance gradient. Maximum methane emissions were obtained at the natural Sphagnum-hollow (38.2 ± 2.2 g CH4-C m-2a-1), whereas the dry former peat cut areas were almost neutral in methane emissions. Restored sites were found in between (1.5 ± 0.2 – 7.1 ± 3.1 g CH4-C m-2a-1). Instant methane fluxes at the natural sites could be explained significantly with NEE (r2 0.53-0.68), representing the functional link between carbon dioxide uptake and methane production. The annual methane-balances could be explained with water-table (r2 0.54), quantity of aerenchymous leaves (r2 0.82), multiple linear regression of both fac-tors (r2 0.85) and finally best with NEP (r2 0.87). All these factors are functionally related to the production or emission of methane. Due to their low nutrient status and normally high water table, bog ecosystems show very small N2O emissions. Consequently only the dry former peat-cut areas had notable emissions rates (50 ± 47 - 168 ± 94 mg N2O-N m-2a-1). The carbon balance (chapter 6) was calculated as CO2-C balance minus the CH4-C balance. Carbon losses via DOC/DIC however, had to be estimated based on literature, as the complex hydrology of the sites did not allow for studying this export path. The carbon balance of the degraded sites was only slightly influenced by the methane emissions. At the natural sites, however, rising methane emissions led to significant differences between the carbon dioxide balance (-71 ± 40.5 g CO2-C m-2a-1) and the carbon balance (-45.6 ± 40.5 g C m-2a-1). The differences at the restored sites were significantly lower (127 ± 47.3 g CO2-C m-2a-1 to 137.6 ± 47.4 g C m-2a-1). The climatic relevance was calculated via the multiplication of the balances of all three gases with their corresponding global warming potential (GWP) differentiated for 100 years and 500 years timescale. At the 100 years timescale, all sites contributed to global warming. This is remarkable especially for the wet part of the natural sites, which acted as notable carbon sinks (-80.5 ± 37.3 g C m-2a-1) but heated the atmosphere with 77.5 ± 40.5 g CO2-C equivalents m-2a-1 (GWP-balance). This is an effect of the elevated methane emissions at the natural sites and the fact that methane holds a 21-times higher global warming potential than carbon dioxide. The degraded sites, however, contributed to global warming up to 465.6 ±71.1 g CO2-C eq. m-2a-1. Calculating the climatic relevance for the 500 years timescale, results in similar global warming effects of the de-graded sites (455.4 ± 70.3 g CO2-C eq. m-2a-1), whereas the wet natural sites shift in the long-term to mitigate global warming at a rate of –52.6 ± 37.6 g CO2-C eq. m-2a-1. The reason beeing the reduced global warming potential of methane for the long-term (5.6 times CO2) because of shorter lifetimes of methane in the atmosphere. Restoration of former peat cut sites contributes to climate mitigation with a reduction of 339.5 ± 53.3 g CO2-C m-2a-1 or 336.8 ± 54 g CO2-C g eq. m-2a-1 respectively. Restoration of the widespread drained-only bog heathlands leads still to climate mitigation in the range of 108.5 ± 53.3 g CO2-C m-2a-1 and 66.6 ± 55 g CO2-C g eq. m-2a-1. Bavaria published a climate protection programme with the overall goal to reduce the CO2 emissions to 80 Mio t per year. However, it is likely that a 3 Mio t gap in reaching this goal with technical measures exclusively will remain. Based on the above outlined climate mitigation effect of bog restoration together with the potential total area for restoration, the overall climate mitigation potential was calculated and divided by the per capita gap of the climate protection programme for the population in the mire belt. This leads to a range of 27 – 36 % for closing the per capita gap via the assessed restoration measures. Therefore, bog restoration can significantly contribute to the achievement of climate protection goals at a regional level. If Bavaria, however, targets to fulfil the stronger Kyoto goals, bog restoration can still help to meet 10 – 13% of the per capita commitments. The recently published Bavarian mire-development programme could serve as a suitable platform for the application of the synergistic goals of mire conservation and climate protection. Moore akkumulieren in natürlichem Zustand kontinuierlich organische Substanz und wirken als Koh-lenstoffsenken. Weltweit sind in Mooren 20 % des gesamten Bodenkohlestoffs gespeichert, obwohl die Moore nur 3 % der Landfläche bedecken. Durch Entwässerung und Torfabbau werden diese Kohlenstoffspeicher abgebaut, und die Moore wirken als Kohlenstoffquellen. Untersuchungen zum Kohlenstoffhaushalt und zur Klimawirksamkeit wurden bisher vorwiegend in borealen und subarktischen Mooren durchgeführt. Daher wurde mit der vorliegenden Arbeit eine Lücke zur Kenntnis des Spurengashaushaltes von naturnahen, degradierten und renaturierten Regenmoorstandorten am Alpenrand geschlossen. Ziel war es, mittels gashaushaltlicher Messungen die Kohlenstoffbilanz und die Klimawirksamkeit verschiedener Moorstandorte zu erfassen und zu prüfen, inwieweit Renaturierungsmaßnahmen zum Klimaschutz beitragen können. Da unter den Gegebenheiten der potenziellen Untersuchungsstandorte (insbesondere kleinteiliges Mosaik aus naturnahen, degradierten und renaturierten Standorten; fehlender Stromanschluss) und der Notwendigkeit, mehrere Untersuchungsflächen parallel zu beproben, keine etablierte Erfassungstechnik eingesetzt werden konnte, wurde ein eigenes Messsystem entwickelt (Kap. 2). Die wesentlichen Eigenschaften der Messhaube sind das transparente Haubenmaterial und die Klimatisierung mittels eines modularen Kühlungssystems, das ohne Stromanschluss funktioniert. Die Haubenluft (300 – 500 l Volumen je nach Haubenhöhe) kann selbst an Strahlungstagen auf ± 1°C gegenüber der Außenluft geregelt werden. Damit kann die Vegetation weitestgehend ungestört Photosynthese betreiben, und der Nettoökosystemaustausch von CO2 ist differenziert in einem kleinteiligen Mosaik von Ökosystemtypen erfassbar. Vergleichstest mit der etablierten Eddy-Kovarianzmethode erbrachten weitestgehende Übereinstimmung bei den ermittelten CO2-Flussraten (r2 = 0,94, 1:1 plot). Parallel zu CO2 erlaubt die Haube die Erfassung von Methan- und Lachgasflüssen als Voraussetzung für die Ermittlung der aktuellen Kohlenstoffbilanz sowie der Klimawirksamkeit der Ökosystemtypen. Es wurden 12 Untersuchungsstandorte in der Kendlmühlfilze, Lkr. Traunstein, als repräsentative Beispielsflächen für die Ausprägung der Regenmoorökosysteme im voralpinen Moorgürtel ausgewählt. Die Standorte reichen von trockenen ehemaligen Torfstichen über vorentwässerte Regenmoorheiden, wiedervernässte Torfstiche und Regenmoorheiden bis zu einer naturnahen Reihe aus feuchten Regenmoorheiden, Latschengebüsch, Sphagnen-Rasen, Eriophorum-Bulten und Scheuchzeria-Sphagnen-Schlenken. Diese auf Vegetationsausstattung und Geländerelief beruhende Auswahl wurde in einem post-hoc Ansatz hinsichtlich der Differenzierung der Standorte überprüft (Kap. 3). Die Vegetationszusammensetzung und die im Messprogramms erhobenen Standortfaktoren wurden mittels multivariater Methoden auf Ähnlichkeiten untersucht. Eine Kanonische Korrespondenzanalyse (CCA) erbrachte eine klare Differenzierung der Standorte entlang des Degradierungsgra-dienten. Damit konnte die a-priori getroffene Standortauswahl bestätigt werden. Auf diesen Standorten wurden im Standardmessprogramm über ein gesamtes Kalenderjahr hinweg wöchentlich Messungen des Austausches von CO2, CH4 und N2O durchgeführt. Die erhobenen CO2-Flüsse dienten der Parametrierung eines CO2-Austauschmodells (Kap. 4). Als Ergebnis konnte der Nettoökosystemaustausch (NEE) von CO2 in 0,5 Stundenschritten übers Jahr modelliert und zur Netto-Ökosystemproduktion (NEP) integriert werden (negativ, wenn Aufnahme ins System). So sind die ehemaligen trockenen Torfstiche mit mittleren Emissionen von 401,5 ± 47,5 g CO2-C m-2a-1 erhebliche Quellen, während die naturnahen Standorte als Senken für CO2 wirken (-71 ± 40,5 g CO2-C m-2a-1). Die renaturierten Stand-orte liegen im Mittel bei 127 ± 47,3 g CO2-C m-2a-1 und wirken damit noch nicht als Senken für Kohlendioxid, weisen aber nur ca. 30 % der Emissionen der degradierten Standorte auf. Das NEP differenziert entlang des Degradierungsgradienten. Die Bilanzen korrelieren signifikant mit der mittleren elektrischen Leitfähigkeit (r2=0,91), dem Blattflächenindex (r2=0,87) und dem mittleren Wasserstand (r2=0,84). Die Bilanzen der Methan und Lachgasflüsse (Kap. 5) differenzieren ebenfalls entlang des Standortgradienten. Die höchsten Jahresemissionen von Methan weist der naturnahe nasse Schlenkenstandort mit 38,2 ± 2,2 g CH4-C m-2a-1 auf, während sich die trockenen ehemaligen Torfstiche hinsichtlich Methan neutral verhalten. Die renaturierten Standorte liegen mit 1,5 ± 0,2 – 7,1 ± 3,1 g CH4-C m-2a-1 dazwischen. Die Methanflüsse können auf den naturnahen Standorten signifikant mit dem NEE erklärt werden (r2 0,53 – 0,68), was die funktionelle Verknüpfung von Methanproduktion und Kohledioxidaufnahme widerspiegelt. Die Methan-Jahresbilanzen lassen sich signifikant mit dem mittleren Wasserstand (r2 0,54), der Anzahl aerenchymhaltiger Blätter (r2 0,82), einer multiplen Regression der beiden Faktoren (r2 0,85) und schließlich am besten mit dem NEP (r2 0,87) erklären. Alle diese Faktoren haben funktionelle Bedeutung für die Methanproduktion bzw. Emission. Regenmoorökosysteme weisen aufgrund der nährstoffarmen Standorte sehr geringe Lachgasemissionen auf. Einzig auf den beiden ehemaligen trockenen Torfstichen konnten mit 50 ± 47 - 168 ± 94 mg N2O-N m-2a-1 nennenswerte Emissionen nachgewiesen werden. Zur Ermittlung der Kohlenstoffbilanz (Kap. 6) wurde die CH4-C-Bilanz von der CO2-C-Bilanz abgezogen, wobei die gelösten organischen Verluste aus Literaturangaben mit 7 g C m-2a-1 miteinbezogen wurden. Auf den degradierten Standorten wird die Kohlenstoffbilanz nur unwesentlich vom Methan beeinflusst, während auf den naturnahen Standorten die erheblichen Methanemissionen zu einem deutlichen Unterschied zwischen der mittleren CO2-C-Bilanz (-71 ± 40,5 g CO2-C m-2a-1) und der C-Bilanz (-45,6 ± 40,5 g C m-2a-1) führt. Die Klimarele-vanz der Standorte wurde über die Multiplikation der Bilanzen aller drei Gase mit dem jeweiligen globalen Erwärmungspotential (GWP) für 100 und 500 Jahre Bezugszeitraum ermittelt. Es zeigt sich, dass alle Standorte beim kürzeren Bezugszeitraum (100 a) zur Klimaerwärmung beitragen. Besonders eindrücklich ist der Unterschied zwischen C-Bilanz und GWP-Bilanz (Klimarelevanz) auf den nassen naturnahen Standorten, die als C-Senke wirken (-80,5 ± 37,3 g C m-2a-1), aber mit 77,5 ± 40,5 g CO2-C Äquivalenten m-2a-1 (GWP-Bilanz) zur Klimaerwärmung beitragen. Dies liegt an den erheblichen Emissionen von Methan, das eine 21-fach stärkere Klimawirkung aufweist als CO2 (GWP 100). Die degradierten Standorte erreichen dagegen eine klimaerwärmende Wirkung bis zu 465,6 ± 71,1 g CO2-C Äquivalenten m-2a-1. Wird das GWP 500 gerechnet, ändert sich die klimabelastende Wirkung für den degradierten Standort kaum (455,4 ± 70,3 g CO2-C Äquivalenten m-2a-1), die nassen naturnahen Standorte dagegen wirken nun klimaentlastend (-52,6 ± 37,6 g CO2-C Äquivalenten m-2a-1). Dieser Unterschied liegt an der viel höheren Beteiligung von Methan an den Gasbilanzen der naturnahen Standorte, aber des auf lange Sicht zurückgehenden globalen Erwärmungspotentials von Methan auf-grund der gegenüber CO2 kürzeren Verweilzeiten in der Atmosphäre. Die Renaturierung von ehemaligen Torfstichen trägt mit 339,5 ± 53,3 g CO2-C m-2a-1 bzw. 336,8 ± 54 g CO2-C Äquivalente m-2a-1 zur Klimaentlastung bei. Werden die vorentwässerten Hochmoorheiden renaturiert, ist immerhin noch mit einer Einsparung von 108,5 ± 53,3 g CO2-C m-2a-1 bzw. 66,6 ± 55 g CO2-C g Äquivalente m-2a-1 zu rechnen. Bayern hat ein Klimaschutzprogramm aufgelegt, mit dem Ziel, die CO2-Emissionen auf 80 Mio. t zu senken. Es wird allerdings davon ausgegangen, dass eine Lücke von 3 Mio. t verbleibt, die mit technischen Maßnahmen alleine nicht zu schließen sein wird. Auf der Basis der ermittelten Klimaentlastungswirkung durch Regenmoorrenaturierung und der potenziellen Gesamtflächen für die Renaturierung wurde das gesamte Klimaentlastungspotenzial durch Regenmoorrenaturierung abgeschätzt und dem pro-Kopf-Anteil der Einsparungslücke aus dem Klimaschutzprogramm gegenübergestellt. Daraus ergibt sich, dass durch Regenmoorrenaturierung für die Bevölkerung des voralpinen Moorgürtels der pro-Kopf-Anteil der Einsparungslücke zu 27-36 % geschlossen werden kann. Regenmoorrenaturierung kann damit einen relevanten Beitrag zur Umsetzung von Klimaschutzzielen auf regionaler Ebene leisten. Wenn Bayern sich darüber hinaus doch dazu entschließen sollte, die ehrgeizigeren Kyoto-Ziele umzusetzen, könnten immerhin noch 10-13 % der pro-Kopf Reduktionsverpflichtungen im voralpinen Moorgürtel durch Regenmoorrenaturierung erreicht werden. Das bayerische Moorentwicklungsprogramm wäre die geeignete Plattform für die Umsetzung der Synergien von Moorschutz und Klimaschutz.

Aims: The subject of the present study was the use of carbon and nitrogen substrates for leaf growth in a C3 (Lolium perenne L.) and C4 (Paspalum dilatatum Poir.) grass. Specifically, the interests were, first, to explore how carbon and nitrogen substrates are used to produce leaf area, and second, to determine which sources supply them. In order to do this, a novel methodological approach to estimate C and N import into leaf growth zones was developed and coupled with steady-state labelling of photosynthesis (13CO2/12CO2) and N uptake (15NO3-/14NO3-). Time-courses of tracer incorporation into leaf growth zones were analyzed with compartmental models thus to resolve the number and kinetics of distinct pools supplying leaf growth. Materials & Methods: Plants of L. perenne and P. dilatatum were grown in mixed stands at 15°C (leading to C3 dominance) and 23°C (C4 dominance). Thus manipulated, individual plants grew in different environments and attained contrasting status, largely associated with their hierarchical positions within the stand. Compared to subordinate –shaded– plants (the C3 grass at 23°C, the C4 grass at 15°C), dominant –well-lit– plants (the C3 grass at 15°C, the C4 grass at 23°C) were bigger, taller, intercepted a greater proportion of incoming light, and had higher photosynthesis and N uptake rates. Results & Discussion: In response to severe defoliation, leaf area production was buffered from C shortage by an increased efficiency of substrates use in leaf area expansion. This was based on two mechanisms: mobilisation of C and N stores located within the growth zone, and decreases in the density of produced tissue. This response was evident in all plants, but its magnitude varied greatly between treatments, being directly related to the plant C status at the moment of defoliation. Thus, dominant L. perenne plants were able to maintain unaltered leaf area expansion rates for up to 2 d after defoliation, while leaf expansion rate decreased abruptly in subordinate P. dilatatum plants. In a second step, the sources of C and N supplying leaf growth were explored in undisturbed plants. Leaf growth relied largely on photoassimilates delivered either directly after fixation or short-term storage. Short-term C stores were equally important in dominant and subordinate plants. Hence, no link was found between the importance of stores and C acquisition rate. Conversely, compared to dominant plants, leaf growth in subordinate plants relied more on mobilized N from long-term stores, being largely independent of external N. These differences correlated well with the ratio of C to N in growth-substrates, and were associated with responses in N uptake. Conclusions: the present study demonstrates that (i) refoliation of these C3 and C4 species is sustained by identical mechanisms: short-term mobilisation of reserves within the growth zone, and reduced costs of produced leaf area, however (ii) the expression of these mechanisms depend strongly on the growth zone C status prior to defoliation. The second part of the study showed that (iii) the importance of C stores is not influence by photosynthesis capacity but largely associated to buffering light/dark cycles in both L. perenne and P. dilatatum. However, (iv) it revealed a negative association between the ability of these grasses to acquire external N and the relative importance of long-term internal stores in supplying N for leaf growth suggesting a common control mechanism may be operating. Zielsetzung: Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Nutzung von C- und N-Substraten im Blattwachstum einer C3 (Lolium perenne L.) und einer C4 Grasart (Paspalum dilatatum Poir.). Es soll insbesondere geklärt werden wie C- und N-Substrate in Blattflächenwachstum umgesetzt werden, und aus welchen Quellen diese Substrate stammen. Diese Fragestellungen wurden mit neuen methodischen Ansätzen in Kombination mit ‚steady-state’ Markierung der Photosyntheseprodukte (13CO2/12CO2) und des aufgenommenen N (15NO3-/14NO3-) untersucht. Der zeitliche Verlauf des Einbaus der Tracer in die Blattwachstumszonen wurde mit kompartimentellen Modellen untersucht, mit dem Ziel die Zahl und kinetischen Eigenschaften verschiedener Substratpools für das Blattwachstum zu erfassen. Material und Methoden: L. perenne und P. dilatatum Pflanzen wurden in gemischten Beständen bei 15°C und 23°C angezogen. Erwartungsgemäß führten diese Verfahren bei 15°C zur Dominanz von L. perenne (C3) und bei 23°C zur Dominanz von P. dilatatum (C4), während die jeweils andere Art eine subordinate Position einnahm. Die dominanten Pflanzen waren größer, erhielten mehr Licht, und zeigten höhere Photosynthese- und N-Aufnahmeraten. Ergebnisse und Diskussion: Entblätterung führte zu einer kurzfristigen drastischen Minderung des C-Imports in die Blattwachstumszonen. Die Blattflächenentwicklung wurde jedoch durch diesen Effekt nur wenig beeinflusst, weil die verminderte C-Verfügbarkeit durch eine erhöhte Effizienz der Substratnutzung im Blattflächenwachstum gepuffert wurde. Diese erhöhte Effizienz beruhte auf zwei Mechanismen: Mobilisierung von C- und N-Reserven innerhalb der Wachstumszonen, und Produktion von Blattfläche mit (temporär) verminderter Gewebedichte. Diese Reaktionen traten in allen Pflanzen auf, die Stärke der Reaktion war jedoch vom C-Status der Pflanzen zum Zeitpunkt der Entblätterung –und damit von den verschiedenen Verfahren– abhängig. Dominante L. perenne Pflanzen zeigten bis 2 Tage nach Entblätterung eine unverminderte Blattflächenentwicklung, während diese bei subordinaten P. dilatatum Pflanzen nach Entblätterung unmittelbar reduziert war. In einem zweiten Schritt wurde untersucht welche Quellen das Blattwachstum während seiner ungestörten Entwicklung mit C- und N-Substraten versorgen. Diese Untersuchungen zeigten, dass das Blattwachstum auf C-Substraten beruht welche entweder unmittelbar nach Fixierung oder nach kurzzeitiger Zwischenspeicherung den Wachstumszonen zugeführt wird. Die Bedeutung kurzzeitiger Speicher war in dominanten und subordinaten Pflanzen ähnlich, und somit nicht von der Photosyntheserate der Pflanze abhängig. Andererseits war die N-Versorgung von Blattwachstumszonen in subordinaten Pflanzen stärker von Langzeitspeichern abhängig als in dominanten Pflanzen. Diese Effekte standen in enger Beziehung mit dem C:N Verhältnis im Substrat welches den Wachstumszonen zugeführt wurde, und waren von der N-Aufnahmerate abhängig. Schlussfolgerungen: Die vorliegenden Untersuchungen belegen, dass (i) die Wiederbeblätterung der beiden C3- und C4-Gräser von denselben Mechanismen abhängt: kurzfristige Mobilisierung von Reserven innerhalb der Blattwachstumszonen, und reduzierte Kosten der Blattflächenentwicklung. (ii) Das Leistungsvermögen dieser Mechanismen ist jedoch vom C-Status der Pflanze zum Zeitpunkt der Entblätterung abhängig. (iii) Im ungestörten Wachstum leisten kurzfristige C-Speicher einen Beitrag zum Blattwachstum der unabhängig von der Photosynthesekapazität der Pflanzen ist. Diese Speicher dienen offensichtlich der Pufferung der Licht/Dunkel-Diskontinuität in der Bereitstellung von aktuellen Assimilationsprodukten. (iv) Es besteht eine negative Beziehung zwischen dem Vermögen externen N aufzunehmen und dem Beitrag langfristiger N-Speicher zum Blattwachstum. Dieses Ergebnis kann als Hinweis für einen Mechanismus aufgefasst werden welcher den Beitrag von N-Speichern zum Blattwachstum von der aktuellen N-Aufnahme abhängig macht.