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Pour apprendre à lire, les neurones de la région occipito-temporale gauche du cerveau doivent se « recycler », c’est-à-dire reconfigurer considérablement leurs connexions afin d’accueillir la capacité à reconnaître les mots écrits. Or, peu de recherches se sont penchées sur le rôle de l’enseignement dans la mise en place de ce processus de recyclage neuronal. Cette recherche a pour objectif principal de vérifier si des interventions distinctes visant l’apprentissage de la lecture de mots peuvent avoir un impact différent sur le fonctionnement cérébral et sur la mise en place du recyclage neuronal en s’intéressant plus spécifiquement à la spécialisation fonctionnelle de la région occipito-temporale gauche. Pour ce faire, deux groupes d’élèves non lecteurs de niveau préscolaire ont chacun pris part à une intervention pédagogique différente. Les interventions visaient toutes deux à apprendre à lire une liste de 20 mots. Elles se différenciaient quant à l’unité d’analyse du mot sur laquelle l’attention était dirigée : l’intervention « phonologique » dirigeait l’attention des élèves vers les correspondances graphèmes-phonèmes et l’intervention « globale » dirigeait leur attention vers la forme entière du mot. Des images de l’activité cérébrale des participants ont été prises en prétest et en posttest à l’aide de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) alors qu’ils réalisaient une tâche dans laquelle on leur demandait de lire des mots pour lesquels ils s’étaient entraînés durant l’intervention ainsi que des mots nouveaux (non entraînés). Cela a permis de comparer la performance à la tâche de lecture ainsi l’activité cérébrale des deux groupes (phonologique et global) durant la lecture des mots, au posttest comparativement au prétest. Notre hypothèse était qu’une intervention pédagogique de nature phonologique aurait pour effet de faciliter davantage la spécialisation de la région occipito-temporale gauche, comparativement à une intervention globale. Dans le cadre d’une tâche cognitive en lecture, une confirmation de cette hypothèse se traduirait opérationnellement par une plus grande activation cérébrale dans l’hémisphère gauche du cerveau, plus précisément dans la région occipito-temporale gauche liée à l’expertise en lecture, chez les participants du groupe phonologique. Les résultats comportementaux montrent que les deux interventions sont associées à une performance significativement plus élevée au posttest pour les mots entraînés. L’intervention phonologique est également associée à une amélioration significativement plus importante de la performance en lecture pour les mots nouveaux entre le prétest et le posttest, comparativement à l’intervention globale. Sur le plan cérébral, les résultats indiquent toutefois que ce sont les participants du groupe global qui présentent une activité cérébrale significativement plus importante dans une région de l’hémisphère gauche située à la frontière du cortex occipito-temporal et du cortex extrastrié en posttest, comparativement au prétest, lors de la lecture des mots nouveaux. Aucune différence significative d’activité cérébrale n’est observée pour les mots entraînés, lorsque l’on compare les deux moments de mesure entre les deux groupes. Nous avançons que la différence d’activité cérébrale observée en faveur du groupe global serait possiblement le reflet d’un début d’apprentissage des correspondances graphèmes-phonèmes que les participants auraient découvert de manière implicite à force d’être exposés de manière répétée aux mots écrits. Dans le contexte de la lecture des mots nouveaux, les participants du groupe global auraient donc possiblement recours à cette stratégie précaire de décodage afin de tenter de lire les mots, ce qui se refléterait par une activation plus grande dans la région du cortex occipito-temporal/extrastrié gauche. Ce début d’apprentissage des correspondances serait donc potentiellement associé à une amorce de recyclage neuronal dans la région d’intérêt. Nous croyons également qu’il est possible que le groupe phonologique ait très fortement automatisé les correspondances graphèmes-phonèmes, de sorte que la reconnaissance des mots dans le cadre de la tâche de lecture se fasse de manière quasi instantanée, sans avoir réellement besoin de continuer à porter une grande attention aux correspondances entre les graphèmes et les phonèmes. Ces pistes d’interprétation demeurent néanmoins fragiles et doivent être envisagées avec prudence compte tenu que les résultats cérébraux ont été observés à un seuil non-corrigé. Cette recherche représente un pas de plus vers une meilleure compréhension de la relation entre l’enseignement et le fonctionnement cérébral. Sur le plan pédagogique, il semble qu’il soit pertinent de maximiser l’exposition aux mots écrits en début d’apprentissage de la lecture, car le cerveau semble être en mesure, à force de répétition, de détecter certaines régularités et de créer des associations entre les lettres et les sons. Cependant, les résultats comportementaux semblent indiquer que cette exposition ne serait possiblement pas suffisante à elle seule pour que l’enfant parvienne à automatiser les correspondances et à lire de façon autonome des mots qui ne lui auraient pas été enseignés. Un enseignement explicite et systématique de la relation entre les lettres et les sons semble en ce sens permettre d’automatiser davantage les correspondances graphèmes-phonèmes et de lire de manière plus autonome des mots nouveaux. Les résultats de ce projet mènent à envisager des pistes de recherches futures visant à étudier la relation entre l’enseignement et d’autres apprentissages scolaires nécessitant la mise en place du recyclage neuronal, ce qui permettrait ultimement une réflexion pédagogique dont la portée serait plus grande. _____________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : contraintes cérébrales, enseignement, lecture, recyclage neuronal, IRMf, neuroéducation.

Le fonctionnement du cerveau nécessite une organisation finement régulée des neurones. Cette organisation s'établit durant le développement et dépend de mécanismes tels que la neurogénèse, la neuromigration et la synaptogénèse. Ces mécanismes mettent à contribution plusieurs molécules, dont des facteurs de croissance, des protéases, des molécules d'adhésion cellulaire et de guidage ainsi que des composantes de la matrice extracellulaire. Une défaillance de ces mécanismes peut entraîner le développement de désordres neurologiques tels que la schizophrénie, l'épilepsie et le retard mental. La céruloplasmine (CP) pourrait être comptée parmi les molécules susceptibles de contribuer au développement du cerveau. La CP, une protéine à cuivre de 132 kDa (K), possède une activité ferroxydasique qui en fait un régulateur majeur du métabolisme du fer dans l'organisme. Elle est sécrétée dans la circulation par le foie. On la retrouve aussi dans le cerveau, sous une forme ancrée à la surface de cellules gliales par un groupement glycosylphosphatidylinositol. Des travaux publiés par les équipes des Drs Paquin et Mateescu ont montré que la CP peut induire l'agrégation de neurones nouvellement différenciés de cellules souches embryonnaires murines P19. Cette nouvelle action de la CP soulève l'hypothèse d'un rôle de cette protéine dans le développement du système nerveux, possiblement dans l'organisation spatiale des neurones. Les objectifs de cette thèse étaient d'investiguer les mécanismes de l'action agrégative de la CP sur les neurones P19 et une pertinence physiologique de la CP dans le développement. Pour guider notre travail, nous avons envisagé que la neuroagrégation pouvait avoir des mécanismes communs avec la migration neuronale qui se produit lors du développement et nous avons ainsi considéré deux types de protéines ayant un rôle dans ce processus : les protéases à sérine extracellulaires et la reeline. Des protéases à sérine ont en effet été rapportées comme modulateurs de la migration neuronale et la reeline a un rôle essentiel dans cette migration ainsi que dans le bon positionnement final des neurones. La reeline existe sous la forme du polypeptide pleine longueur de 400K et sous la forme de fragments de 300K et de 180K portant la terminaison NH2 native. Le profil d'expression et le rôle de ces fragments durant le développement ainsi que les mécanismes responsables de leur formation sont peu connus. La reeline se lie à ses récepteurs ApoER2 et VLDLr, ce qui stimule la phosphorylation de la protéine intracellulaire Dab-1 et, plus distalement, la phosphorylation de la cofiline, une protéine régulatrice de l'assemblage des filaments d'actine. D'autre part, l'AMPc et les kinases ERK.1/2 activées par des mitogènes sont des molécules signalisatrices capables de moduler la morphologie et la motilité cellulaires. Les résultats du premier volet de la recherche montrent que le traitement des neurones avec la CP non seulement induit leur agrégation mais stimule aussi la formation du fragment 300K de la reeline. La formation de ce fragment est postérieure à l'agrégation. L'ajout des inhibiteurs de protéases SBTI et aprotinine abolit l'agrégation des neurones et la formation de la reeline 300K, indiquant qu'une ou des protéases à sérine extracellulaires sont impliquées dans ces actions de la CP. Globalement, les résultats suggèrent deux modèles de relation entre la neuroagrégation et la génération de la reeline 300K : un modèle dans lequel la génération de la reeline 300K est une conséquence de la neuroagrégation et un modèle dans lequel les deux phénomènes sont indépendants l'un de l'autre. Comme indiqué plus bas, les études du troisième volet de la recherche favorisent le dernier modèle. Dans le deuxième volet, nous avons voulu déterminer si l'action de la CP sur la reeline dans des cultures de neurones naissants P19 pouvait exister in vivo. Nous avons comparé, par immunobuvardage, les profils d'expression ontogéniques de la CP, la reeline et la cofiline et ce, dans des cerveaux de souris de type sauvage et de souris déficientes en CP (CP-/-). Chez les souris de type sauvage, la CP est détectée dès le jour embryonnaire 12.5, ses niveaux augmentent jusqu'à la naissance et demeurent soutenus jusqu'à l'âge adulte. L'expression globale de la reeline suit à peu près celle de la CP mais les niveaux du fragment 300K sont plus élevés durant la période embryonnaire qu'après la naissance. La cofiline est fortement phosphorylée au cours de la première semaine postnatale. Par comparaison, chez les souris CP-/-, la reeline 300K est peu détectée avant la naissance et la déphosphorylation postnatale de la cofiline survient plus tôt. La CP a donc un impact sur l'expression de la reeline et de la cofiline durant le développement du cerveau. L'expression accrue de la reeline 300K dans les cerveaux embryonnaires de type sauvage par rapport aux cerveaux déficients en CP valide les résultats obtenus avec les neurones P19. Enfin, les études du troisième volet de la recherche, basées sur l'utilisation d'agents pharmacologiques, ont montré que l'action agrégative de la CP et l'influence de la protéine sur la reeline peuvent se produire indépendamment l'une de l'autre. Ainsi, l'AMPc a inhibé l'action neuroagrégative de la CP sans empêcher la génération de la reeline 300K et des inhibiteurs de la signalisation d'ERK1/2 ont diminué le taux de formation de la reeline 300K sans affecter la neuroagrégation. En conclusion, l'ensemble des résultats obtenus ex vivo et in vivo appuie l'hypothèse d'un rôle possible de la CP dans le développement du système nerveux. La définition de ce rôle demande des investigations supplémentaires. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Céruloplasmine, Reeline, Protéases à sérine, Cofiline, AMPc, PKA, ERK, Neurones P19, Développement du système nerveux, Immunobuvardage

Depuis au moins trente ans, les chercheurs étudient les conceptions erronées des élèves. Ces recherches ont montré que souvent ces derniers répondent de façon inappropriée à des questions portant sur différents phénomènes naturels. Ils affirment par exemple que les objets plus lourds tombent plus rapidement, qu'un seul fil électrique est suffisant pour allumer une ampoule et qu'il fait plus chaud l'été parce que le Soleil est plus près de la Terre. Si ces conceptions erronées n'étaient pas difficiles à changer, elles ne constitueraient pas un problème. Cependant, l'une des conclusions les plus solides de ce courant de recherche est que les conceptions sont difficiles à changer, ce qui pose tout un problème à l'enseignant en sciences dont un des buts est, précisément, de faire évoluer les conceptions de ses élèves. Ce problème de la persistance des conceptions inappropriées a mené au développement d'un champ de recherche qu'on appelle le changement conceptuel. Selon ce champ, certains concepts scientifiques seraient difficiles à acquérir pour les élèves, non pas parce qu'ils sont intrinsèquement abstraits ou complexes, ni même parce qu'ils nécessitent la maîtrise d'outils mathématiques sophistiqués, mais parce qu'ils nécessitent un changement conceptuel. Aujourd'hui, même près de 30 ans après la publication du modèle du changement conceptuel de Posner, Strike, Hewson et Gertzog (1982), modèle qui a jeté les bases à ce domaine de recherche, les processus en jeu dans le changement conceptuel demeurent mal connus. Plusieurs modèles d'apprentissage des sciences basés sur l'idée de la nécessité d'un changement conceptuel ont vu le jour, mais aucun n'a su faire l'objet d'un consensus. Ainsi, en 2011, il n'existe pas moins d'une dizaine de modèles différents du changement conceptuel. Dans certains cas, ces modèles se ressemblent ou se complètent, mais souvent, ils diffèrent et même s'opposent. Ce manque de connaissance sur la nature du changement conceptuel invite à davantage de recherches et, idéalement, des recherches utilisant de nouveaux outils. La présente recherche utilise l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle dans le but d'obtenir de nouvelles connaissances sur les mécanismes cérébraux liés aux processus de changement conceptuel. Puisqu'il s'agit d'une des conceptions les plus fréquentes, cette recherche se concentre sur une conception répandue et difficile à changer selon laquelle un seul fil est suffisant pour allumer une ampoule. Pour étudier les mécanismes cérébraux liés au changement conceptuel en électricité, des experts (étudiants du baccalauréat en physique) et des novices en sciences (étudiants d'un baccalauréat en sciences humaines) ont répondu à des questions liées à des circuits électriques simples à l'intérieur d'un appareil d'IRMf. Les données permettent d'identifier quelles sont les régions cérébrales plus activées lors de la réalisation de cette tâche chez les experts et chez les novices. Comme les experts sont familiers avec ce type de questions portant sur l'électricité, on pourrait s'attendre à ce que la tâche cognitive demandée ne soit pas exigeante et ne mobilise pas de façon importante leur cerveau. On pourrait également s'attendre à ce que la tâche soit plus difficile pour les novices et mobilise davantage certaines régions cérébrales. Pourtant, les résultats obtenus ne s'accordent pas avec cette hypothèse. Lorsqu'on leur présente des circuits électriques où une ampoule liée à une pile par un seul fil s'allume, les experts en sciences activent significativement plus que les novices différentes régions de leur cerveau, dont notamment le cortex préfrontal et le cortex cingulaire antérieur. Puisque ces régions sont reconnues pour jouer un rôle dans l'inhibition, ces résultats suggèrent que cette dernière joue un rôle dans l'expertise scientifique en électricité. Si tel est le cas, il se pourrait donc que les experts en sciences n'aient pas effacé de leur cerveau les conceptions inappropriées qu'ils possédaient peut-être avant leur formation scientifique, mais aient plutôt réussi à développer leur capacité d'inhiber (c'est-à-dire contrôler ou désactiver) ces conceptions pour arriver à répondre de manière scientifiquement correcte aux questions posées. Le concept d'inhibition est actuellement peu utilisé dans les recherches en didactique des sciences et en éducation en général. Pourtant, ce concept pourrait éventuellement avoir des répercussions importantes sur l'apprentissage et l'enseignement des sciences. Par exemple, plusieurs modèles du changement conceptuel conçoivent ce dernier comme étant un processus par lequel les conceptions antérieures, ou les structures conceptuelles et épistémologiques qui les supportent, sont remplacées par de nouvelles. Nos résultats sont incompatibles avec ces modèles puisqu'il semble que le cerveau des experts conserve toujours (même après une formation scientifique poussée) la trace de ses conceptions antérieures puisqu'il doit encore les inhiber. Par contre, les résultats obtenus sont compatibles avec les modèles de changement conceptuel postulant qu'il existe une coexistence entre connaissances scientifiques et connaissances communes. Les résultats sont également compatibles avec les modèles stipulant que les conceptions scientifiques sont développées à partir de l'intégration et de la complexification d'éléments cognitifs élémentaires provenant des conceptions antérieures qui resteraient inchangées au cours du changement conceptuel. Ces conclusions ouvrent la porte à de nouvelles études visant à mieux comprendre de quelle façon l'inhibition peut être développée pour favoriser le changement conceptuel. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : changement conceptuel, cerveau, inhibition, expertise scientifique, neuroéducation