Search

Devastation of both natural and human habitats due to wildfires is becoming an increasingly prevalent global issue. Fire-adapted and fire-prone regions, such as California and parts of Australia, are experiencing more frequent and increasingly destructive wildfires, accompanied by longer wildfire seasons. Further, wildfires are becoming more commonplace in areas that historically do not regularly experience fire, causing an increased risk of habitat loss in less resilient ecosystems. The escalation of fire outbreaks is a result of several factors; however, at the forefront of these outbreaks is an increase in highly flammable dry vegetation due to sustained drought, a trend we will see growing in our changing climate. To mitigate the potentially detrimental outcomes of wildfires, it is imperative that we understand the response of ecosystems to fire not only from an ecological perspective, but also from a physiological perspective. Research focused on the physiological adaptations of organisms to environmental constraints caused by fire can give insight into how plants and animals respond to fire, on both short- and long-term scales. Importantly, this information needs to be adapted effectively into fire management plans to improve the recovery success of organisms after fire.

Understanding how bats manage their energy budgets under different thermal conditions is an important component in understanding the limits of distribution and their ability to cope with environmental changes, such as ongoing climate change. In particular, as multiple species of bats are predicted to increase their distribution northward, this thesis aimed to estimate energy consumption (i.e., metabolic rate) in bats currently inhabiting high latitudes in the northern hemisphere. Metabolic rate was estimated using indirect calorimetry, while bats were exposed to an increasing temperature profile during daytime. This was supplemented with reviewing previously published papers for comparison. Interestingly, energy consumption in bats at high northern latitudes is affected by a multitude of factors. For instance, the extent to which torpor is used can be highly dependent on energy availability, as bats with higher body mass delay torpor entry, and perform more costly arousals at lower ambient temperatures to achieve normothermic body temperatures. Despite being exposed to near-freezing temperatures, increased metabolic rate, indicating a propensity to prevent body temperature from passing past a critical level, was only evident within half the bats in brown long-eared bat (Plecotus auritus), and none in northern bat (Eptesicus nilssonii). Length of time needed to enter torpor, can also differ between species, primarily as a result of differences in whole-animal metabolic rate, and thermal effects on cooling. To date, basal metabolic rate has only been estimated in 3.4% of all species of the Vespertilionidae family. This limited dataset contains too few data points to perform analysis on how basal metabolic rate differs between sexes, season, and reproductive state at a grander scale. Accordingly, body mass is the main predictor describing variation in basal metabolic rate between species. Similarly, on a global scale, the minimum torpor metabolic rate is fairly universal across different habitats and species. Minimum torpor metabolic rates are first and foremost affected by ambient temperature. However, some species of bats inhabiting more arid climate zones present minimum torpor metabolic rates at higher ambient temperatures, thus indicating a need to defend a higher body temperature. In its totality, this thesis provides further insight into the physiological flexibility of bats living at high latitudes in the northern hemisphere. With an opportunistic use of torpor to manage their energy budgets, and a particularly wide thermoneutral zone, bats can sustain long periods of limited food supply. On a global scale, energy consumption in bats has been largely overlooked, as work so far has been limited to a few species, often focused around small geographic areas. Thus, to better predict, manage, and conserve species in the face of climate change, more work is needed to understand the physiological and behavioral responses of bats to different environmental conditions in bats. Fulltext not available

Summary of thesis: A majority of bat species are small, insectivorous and strictly nocturnal. With temporally restricted foraging opportunities, a food source that varies with weather fluctuations, and high energetic costs of powered flight and thermoregulation, many bat species rely upon the efficient energy saving state of ‘torpor’ to avoid mismatches to their energy budgets. However, various costs associated with torpor expressions create trade-offs that likely result in adaptive variation in the strategic use of heterothermic responses across species and individuals. With this thesis, I aimed to identify and explore the effect and magnitude of various environmental and individual state conditions on strategic torpor expressions in small bats during summer. At high latitudes summer nights are short and light, which put further constraints on the time bats have available to forage. To investigate how high-latitude living bats cope with the challenging summer conditions and how climate change might impact northern geographical distribution ranges, I collected skin temperature data from three bat species in Norway. To fully understand how environmental effects and individual state impacted activity patterns and torpor use, I decomposed within- and among-subject effects after fitting mixed effect models to the data. I conducted similar analyses on an extensive dataset previously collected on Australian eastern long-eared bats (Nyctophilus bifax), to compare how insectivorous bats that inhabit vastly different climate zones alter their torpor expressions in response to local environmental conditions. Finally, to properly investigate how current energetic reserves may impact immediate and future strategic decisions in various scenarios, I developed a state-dependent optimisation model to test how bats facing short summer nights at high latitudes optimise individual decisions across the daily cycle. The studied bats expressed various responses to different weather variables but were all highly impacted by temperature conditions both across and within species, latitudes and climate zones. They showed various degrees of state-dependency, this being body mass or reproductive state, in their responses to current weather or light conditions. State-dependency for non-reproductive bats was fully explored in the theoretical model framework of optimal decisions, and I discovered that individual state may be a strong driver of current and future strategic decisions, but that the strength of such state-dependencies vary with temperature- and light-scenarios. Overall, the results highlight the resilience bats may have to apparent challenges, such as limited foraging time, fluctuating food availability and periodically unfavourable weather patterns at high latitudes. However, it also demonstrates the importance and complexity of weather condition effects on the management of individual energy budgets, implying that the ongoing environmental change may strongly impact torpor patterns across seasons and populations, although light-conditions at high latitudes appear to be a restricting factor for expanding northern distribution ranges. Abstrakt Et flertall av verdens flaggermusarter er små, insektetende og nattaktive. Med tidsbegrenset mulighet for å jakte etter mat, en matkilde som varierer med værforhold, og høye energikostnader knyttet til flyvning og termoregulering er mange flaggermusarter avhengige av den effektive energisparingstilstanden ‘torpor’ for å unngå ubalanse i energibudsjettene. Men ulike kostnader knyttet til torpor-bruk skaper avveininger som resulterer i tilpasninger til den strategiske bruken av heterotermiske responser på tvers av arter og individer. Med denne avhandlingen hadde jeg som mål å identifisere og utforske effekten og omfanget av ulike miljøforhold og individuelle tilstander på strategiske torporuttrykk hos små flaggermus om sommeren. Ved høye breddegrader er sommernettene korte og lyse, noe som begrenser tiden flaggermusene har til å jakte. For å undersøke hvordan flaggermus som bor ved høye breddegrader takler de utfordrende sommerforholdene og hvordan klimaendringer kan påvirke den nordlige geografiske utbredelsen samlet jeg hudtemperatur-data fra tre flaggermusarter i Norge. For å bedre forstå hvordan miljøeffekter og individuelle variasjoner påvirket aktivitetsmønstre og bruk av torpor undersøkte jeg effekter både innen og mellom individ etter å ha konstruert blandede modeller. Jeg gjennomførte lignende analyser på et omfattende datasett som tidligere var samlet inn på australske langørede flaggermus (Nyctophilus bifax), for å sammenligne hvordan insektetende flaggermus som lever i vidt forskjellige klimasoner endrer torpor-uttrykk i respons til lokale miljøforhold. Til slutt utviklet jeg en tilstandsavhengig optimaliseringsmodell for å undersøke hvordan nåværende energireserver kan påvirke umiddelbare og fremtidige strategiske beslutninger i ulike scenarier. Slik kunne jeg undersøke hvordan flaggermus som møter korte sommernetter ved høye breddegrader optimaliserer individuelle beslutninger gjennom døgnet. Flaggermusene i denne studien uttrykte ulike responser på forskjellige værvariabler, men ble alle sterkt påvirket av temperaturforhold både innen og mellom arter, breddegrader og klimasoner. De viste ulike påvirkningsgrader av individuelle variasjoner, som kroppsvekt eller reproduksjonstilstand, i sine responser på nåværende vær- eller lysforhold. Effekten av individuelle energireserver for ikke-reproduktive flaggermus ble fullt ut utforsket i den teoretiske modellen for optimale beslutninger, og jeg oppdaget at individuell tilstand kan være en sterk driver av nåværende og fremtidige strategiske beslutninger, men at styrken på slike tilstandsavhengigheter varierer med temperatur- og lys-scenarier. Samlet sett understreker resultatene i denne oppgaven motstandsdyktigheten flaggermus kan ha mot åpenbare utfordringer ved høye breddegrader, som begrenset tid til å jakte, varierende tilgjengelighet av mat og periodisk ugunstige værforhold. Det viser imidlertid også viktigheten og kompleksiteten av værforholdenes effekter på justeringen av individuelle energibudsjetter, noe som antyder at pågående klimaendringer kan ha stor innvirkning på torpor-mønstre gjennom sesonger og populasjoner, selv om lysforholdene ved høye breddegrader ser ut til å være en begrensende faktor for utvidelse av nordlige utbredelsesområder.

Glukokortikoider (GK) er ofte brukt som et mål på stress hos dyr. Om dyret er stresset over en lengre periode kan det få skadelige konsekvenser. GK konsentrasjonen er ofte målt i blodet, men i senere år har målinger fra fekale glukokortikoider metabolitter (FGM) fra avføringsprøver blitt mere brukt. I flaggermus artene Plecotus auritus og Myotis mystacinus ble det målt i denne studien om håndtering av fekalt kortisol (FK), og hvordan det varierer over tid. Dette var også gjort for å validere om den brukte analysen kunne oppdage de ulike forandringene i FK i de to artene. Flaggermusene var holdt i bomullsposer og plastikk bokser og sjekket hvert 30 minutt i 3 timer og hver time til 06:00. Prøvene var oppbevart i en fryser til de ble analysert av et Kortisol ELISA sett. FK var høyst variabel i tiden etter fangst. I tids intervallet 0-3 timer etter fangst toppet den individuelle gjennomsnitts sentrerte FK seg etter 1.6t før det gikk ned. Mellom tidsintervallet 3-7 timer etter fangst økte også den individuelle gjennomsnittlig sentrete FK, men det var høy varians mellom individer. Dette viser at håndtering fører til en økning i FK i P. auritus og M. mystacinus, og den brukte analysen vil oppdage disse endringene. Transport kan være grunnen til økning mellom 3-7 timer for P. auritus, men det er forskjellige individuelle forskjeller som kan være årsaken til både økningen og variansen. Både FKM og blod prøver burde bli vurdert når man undersøker GK, men hvilke man skal bruke er avhengig av studiet. Glucocorticoids (GC) are often used as a measurement of stress in animals. If an animal is stressed over a longer period of time, deleterious effects may develop. GC concentrations are often measured in blood, but recently measurements of faecal glucocorticoid metabolites (FGM) from faecal samples are more often used. In the bat species Plecotus auritus and Myotis mystacinus I measured if handling leads to an increase in faecal cortisol (FC), and how it varies over time. The assay used was also validated to investigate if it detected the expected changes in FC measurements in these two species. The bats were captured using mists net and held in cotton bags and plastic containers, they were checked every 30 minutes for 3 hours and every hour until 06:00h. The samples were stored in a freezer until analysed by the Cortisol ELISA kit. The FC was highly variable following capture. However, in the time interval 0-3 hours after capture the individual mean centred peaked after 1.6h before declining. Between 3-7 hours after capture the individual mean centred FC also increased, however with a higher variance between the individual bats. This shows that handling leads to an increase in FC in P. auritus and M. mystacinus, and that the assay used detected these changes. Transportation may be the cause for the increase between 3-7 hours for P. auritus, however there are many individual factors that may have been the cause for the increase and the variance between the individuals. Both FGM and blood sampling should be considered when investigating GC, however which one to use will depend on the study.

Mange fysiologiske variabler, slik som metabolsk rate, varierer med klima og breddegrad. Det finnes imildertid lite informasjon om termoregulering i flaggermus ved høye breddegrader. Derfor undersøkte jeg de termoregulerende responsene til en populasjon med skjeggflaggermus (Myotis mystacinus) fra Glattnesefamilien nær denne artens nordre distribusjonsgrense. Oksygenopptaksraten (VO2) økte med synkende omgivelsestemperatur (Ta) under en temperaturgrense (TLC) på rundt 33.1°C, en TLC som er i samme område som for andre flaggermus. Termisk konduktivitet var lav sammenlignet med andre pattedyr, noe som indikerte at effektive mekanismer for varmeisolasjon har blitt utviklet. Et stort omfang av kuldeindusert metabolsk rate ble funnet vet 12°C, som kan bety at andre varmeproduserende eller energisparende mekanismer enn skjelving må finne sted ved temperaturer under dette, som for eksempel aktivitet eller torpor. Det ble målt en basal metabolsk rate (BMR) på 1.48 mL O2 g-1 h-1, som var 99% av det som var forventet for en glattneseflaggermus som veier 4.4 g, og 64% av det som var forventet for et pattedyr som veier 4.4 g. En lav BMR assosieres ofte med varme omgivelsestemperaturer, mens pattedyr som lever i kaldere omgivelser ofte har høye energikostnader som fører til en økning i BMR. Dette er mest tydelig i små pattedyr, slik som flaggermus, på grunn av deres høye volum-overflateforhold og dermed store varmetap, høy massespesifikk BMR og av den grunn store energikostnader. Flaggermus lever i ulike typer klima, alt fra tropiske til tempererte strøk, og variasjoner i omgivelsestemperatur kan dermed påvirke BMR hos flaggermus fra forskjellige områder. I denne studien utførte jeg en komparativ analyse for å forstå hvordan BMR varierer i glattneseflaggermus fra ulike klima. Min hypotese var at BMR ville være forskjellig mellom artene, og jeg antok at BMR ville være høyere i klima med kalde gjennomsnittstemperaturer sammenlignet med varmere klilma. Fra et systematisk litteratursøk hentet jeg mål på BMR (N = 47) fra 21 arter i Glattnesefamilien, som også inkluderte mine egne metabolske målinger av M. mystacinus i Norge. Det ble funnet en nedgang i gjennomsnittlig omgivelsestemperatur med økende breddegrad, men jeg fant ingen effekt av verken breddegrad eller omgivelsestempratur på BMR. Det er derfor fortsatt uvisst hvordan disse flaggermusene har tilpasset seg å leve i kalde omgivelser langt nord. I stedet for å regulere BMR, er det mulig at de uttrykker en hyppigere bruk av temporær heterotermi. Many physiological traits, such as metabolic rate, are thought to vary with climate and latitude. However, little information is available on the thermoregulation of bats at high latitudes. Therefore, I investigated the thermoregulatory strategies of whiskered bats (Myotis mystacinus) from the family Vespertilionidae close to this species' northern distribution range. The rate of oxygen consumption (VO) increased with decreasing ambient temperature (Ta), below a lower critical temperature (TLC) of around 33.1°C, a TLC which was in the range of that found for other bats. The thermal conductance was low compared to other mammals, which indicated that effective thermal insulation mechanisms have evolved. A high cold-induced metabolic scope was reached 12°C, revealing that other heat-producing or energy-saving mechanisms than shivering may need to be initiated at lower temperatures to avoid hypothermia, such as activity or the use of torpor. The basal metabolic rate (BMR) of M. mystacinus from a population in Norway at 60°N was 1.48 mL O2 g-1 h-1, which was 99% of what was predicted for a vespertilionid bat weighing 4.4 g, and 64% of what was predicted for a mammal weighing 4.4 g. A low BMR is often associated with warm environmental temperatures, whereas mammals living in colder areas experience elevated thermoregulatory costs leading to an increase in BMR. This is especially apparent in small mammals, such as bats, due to their high surface area to volume ratio resulting in high rates of heat loss, high mass-specific BMR and therefore high energetic costs. Bats inhabit a variety of climate types, ranging from tropical to temperate zones, and the environmental temperature differences may influence BMR of bats from different populations. In the present study, I conducted a comparative analysis to investigate how BMR varies in vespertilionid bats living in different climates. I hypothesised that BMR would differ between species, predicting that BMR would be higher in climates with cold environmental temperatures compared to warmer climates. From a systematic literature search I obtained BMR estimates (N = 47) of 21 species within Vespertilionidae, which also included my own metabolic measurements of M. mystacinus in Norway. A decrease in mean environmental temperature was apparent with increasing latitude, but I found no effect of neither latitude nor environmental temperature on BMR. Hence, these data do not support the prediction that BMR increases with latitude and with decreasing environmental temperature in this particular group of bats. How these bats adapt metabolically to high latitude living is thus still an open question. One possible factor could be that instead of adjusting BMR, they could express a more frequent use of temporal heterothermy.

Klimaendringer setter arktik tundra under press; klimasensitive arter som gnagere kan få syklusen sin forstyrret som et resultat. Gnagere er for de fleste arktiske kjøttetere og omnivore en viktig del av deres diet. Når gnager populasjon krasjer vil populasjoner av deres predatorer følge etter. Sult og andre stressorer, f.eks. vær, aktiverer HPA-aksen som frigir f.eks. kortisol. Fysiologiske målinger kan dermed avdekke statusen av en populasjon før det reflekteres i deres populasjon dynamikk.Å måle stresshormoner fra hår er en ikke-invasiv prøvetakingsmetode, og det eliminerer risikoen for å påvirke stressnivået under prosedyren. Glukokortikoider (GC) er mye brukt for å estimere stress, de påvirker flere biologiske funksjoner som metabolisme, utvikling, immunsystem, reproduksjon. Forhøyede eller lave GC-nivåer har dermed potensial til å påvirke fitness. Dette prosjektet har som mål å bidra til å utvide feltet bevaringsfysiologi og gi resultater som kan berike diskusjonen om GCs mulige kobling til fitness. Fjellreven (Vulpes lagopus) er kritisk truet i Fennoskandia, og flere av truslene bak nedgangen antas å være forankret i klimaendringer. Å avdekke deres stressnivå, hvordan dette korrelerer med fitness, og hvilke stressfaktorer kan resultere i et høyere stressnivå er viktig for fremtidig bevaringsarbeid. Jeg brukte pels av fjellrev, hovedsakelig valper, fra naturen og en avlsstasjon som ble samlet sommerne 2014-2018. Hårene ble vasket og kortisolekstraksjon ble utført ifølge Meyer (2014), hårene ble klippet for hånd, og jeg brukte ENZOs Cortisol ELISA-sett (2016) for å utføre analysen. I følge resultatene mine er det ingen korrelasjon mellom kortisolnivå og overlevelse eller reproduksjons suksess hos norsk fjellrev. Valper som lever i naturen viser en større sammenheng mellom kortisol og miljø prediktorer; temperaturavvik og tilgang til gnagere, enn yngler i en avlsstasjon. Villkull er positivt korrelert med overflod av gnagere og temperaturavvik, noe som antyder 5 ℃ over normal sommertemperaturer har for øyeblikket en positiv virkning på fjellreven. År med få kull øker kortisolnivået hos ville unger. Dette kan være et resultat av lav gnageroverflod som medfører sult og /eller konkurranse mellom søsken. Enten er koblingen mellom GC og fitness generelt svak (støttet av mange motstridende funn) eller så er fjellrev GC-resistent og ikke nok stresset til at fitness påvirkes. The Arctic tundra is under pressure from climate change; climate sensitive species like rodents might have their cycle fluctuation disrupted as a result. Rodents are for most arctic carnivore and omnivores an essential part of their food source. When rodent populations crash the population of their predators follow. Starvation and other stressors, e.g. weather, activate the HPA-axis releasing e.g. cortisol. Physiological measurements can thus uncover the state of the population before it is reflected in their population dynamics. Measuring stress hormones from hair is a non-invasive method of sampling and it eliminates the risk of effecting stress levels during the procedure. Glucocorticoids (GC) are widely used for stress estimations, they influence several biological functions like metabolism, development, immune system, reproduction. Elevated or low GC levels thus have the potential to affect fitness. This project aims to contribute to expanding the field of conservation physiology and provide results which can enrich discussion of GC's possible link to fitness. The Arctic fox (Vulpes lagopus) is critically threatened in Fennoscandia and several of the threats to its decline are believed to be rooted to climate change. Uncovering their level of stress, how this correlates to fitness, and what stressors might result in a higher level of stress is important for future conservation work. I used fur of Arctic foxes, mainly pups, from the wild and a breeding station collected throughout summers 2014-2018. The hairs were washed and cortisol extraction happened according to Meyer (2014), the hairs were cut by hand, and I used ENZO's Cortisol ELISA kit (2016) to perform the assay. According to my results cortisol level does not correlate with survival or reproductive success in Norwegian Arctic fox. Juveniles living in the wild show a greater link between their cortisol and environmental predictors; temperature deviation and rodent abundance, than juveniles in a breeding station. Wild litters are positively correlated with rodent abundance and temperature deviations, implying 5℃ above normal summer temperatures works in Arctic foxes favor at the moment. In years with few litters in the population cortisol level of wild pups increases. This might be a result of low rodent abundance which ensues starvation and/or competition within litter. Either the link between GC and fitness are weak in general (supported by many contradicting findings) or the Arctic fox are GC-resistant and not stressed enough to have fitness affected.