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Revision of the anthracothere Parabrachyodus hyopotamoides, endemic to the Lower Miocene of the Indian subcontinent and thus far confused with Brachyodus, is made possible by the description of unpublished specimens from the Samane Nala fossil-bearing deposits of the Bugti Hills (Pakistan). This is the first biochronologically constrained occurrence for a comprehensive series of this species. The analysis of cranial and dental morphological variations based on all known specimens of Parabrachyodus allows us to provide diagnostic characters for this monotypic genus. These include a four-crested upper molar protocone unique among artiodactyls and several convergences with subfamily Anthracotheriinae, like the two puzzling distal cristae on the last upper premolar protocone. A phylogenetic analysis at the hippopotamoid level, including Parabrachyodus and the enigmatic genera Telmatodon and Gonotelma (both also endemic to the Bugti Hills), is performed for the first time. These phylogenetically related taxa turn out to be basal to the tribe Merycopotamini, leading us to propose a more inclusive definition of the diagnosis of this tribe. Our results formally establish Elomeryx as the sister-group of Merycopotamini in Bothriodontinae, and definitely locate the early evolutionary history of Merycopotamini on the Indian subcontinent.

Teeth are frequently used in phylogeny in order to better characterize the evolution of extinct mammal species. While most studies have focused on the adult dentition, the consideration of characters from the deciduous dentition could also contribute to reinforce phylogenetic assumptions or disentangle phylogenetic issues. We chose to investigate the characters of the deciduous dentition in cetartiodactyl taxa in relation to the disputed relationships within hippopotamoids, especially the position of Hippopotamidae. We describe the deciduous dentition of 51 species, among a dataset of 70 cetartiodactyls. We noticed that second and third deciduous premolars have a much lower degree of molarization, and are more suitable for coding than fourth deciduous premolars. Thirty-nine resulting characters were thus added to a previously published matrix, and parsimony and maximum-likelihood analyses were performed. Both analyses provided a better resolved topology for most taxa than without these characters, and with better support for most nodes in the parsimony analysis. Moreover, this analysis provides additional characters supporting the hypothesis of an emergence of hippopotamids within bothriodontine anthracotheres from the Palaeogene of Africa. The promising use of characters from the deciduous dentition in phylogeny should allow discussion of the underlying ontogenetic mechanisms at the origin of dental homology.

La révision de l'anthracothère Parabrachyodus hyopotamoides, endémique au Sous-continent indien, et jusqu'à présent souvent confondu avec Brachyodus, est fondée sur la description de spécimens inédits provenant du Miocène basal du gisement de Samane Nala dans les collines Bugti (Pakistan). Ces fossiles ont été découverts entre 1998 et 2004 dans le cadre de la « Mission Paléontologique Française au Balouchistan ». Pour la première fois depuis Forster-Cooper (1924), un échantillonnage significatif de restes crânio-dentaires appartenant à P. hyopotamoides est décrit, et cela dans un contexte biochronologique précis (Antoine et al., 2013). Dans le cadre du projet ANR Splash, nous avons mené une analyse de la variabilité morphologique dentaire et crânienne fondée sur tous les spécimens connus de Parabrachyodus. Cela nous a permis de mettre en synonymie ce taxon avec plusieurs espèces d’anthracothères initialement rapportés à Brachyodus et de réviser les caractères diagnostiques de ce genre monotypique, parmi lesquels plusieurs convergences avec la sous-famille basale des Anthracotheriinae. Une analyse phylogénétique à l’échelle des hippopotamoïdes, incluant pour la première fois Parabrachyodus ainsi que les genres énigmatiques Telmatodon et Gonotelma (deux genres pour l’instant exclusivement documentés dans les collines Bugti) a été réalisée. Ces trois taxons, phylogénétiquement proches, s'avèrent être basaux à la tribu Merycopotamini (sensu Lihoreau et al., 2016), ce qui nous amène à proposer une définition plus inclusive de la diagnose de ce clade. Nos résultats établissent formellement le genre eurasiatique Elomeryx comme le groupe-frère des Merycopotamini au sein des Bothriodontinae, et enracinent l'histoire évolutive précoce des Merycopotamini au sein du Sous-continent Indien.